Отношения людей и животных начали складываться ещё в первобытные времена. Знать повадки и особенности поведения различных обитателей нашей планеты было жизненно важно для людей, живших в то далёкое время. Некоторые виды животных были столь опасны, что встреча с ними грозила неминуемой гибелью для беспечного охотника. Лишь знание механизмов, которые движут этими свирепыми существами, могло спасти жизнь в подобной ситуации.

Первобытные времена

Раньше отношение к животным было совсем иным, чем в наши дни. Об этом свидетельствуют многочисленные наскальные рисунки и примитивные произведения искусства того времени. Если нынешний человек мнит себя хозяином земли и считает животных бездушным ресурсом, который нужно использовать в своих целях, то наши предки относились к этому вопросу совершенно иначе.

Тогда животных почитали, учились у них, некоторых даже обожествляли. Не только человек изменяет мир, приспосабливаясь к постоянно меняющимся условиям среды. Эволюция идеально адаптировала всех живых существ к их среде обитания. Например, муравьи могут научить правильной организации коллективного труда и даже принципам постройки всевозможных сооружений. Бобры показывают пример того, как ум и напористость могут изменить мир. Тигр — отличный охотник с превосходными рефлексами.

В те далёкие времена были свои науки, изучающие поведение животных. Они, естественно, были куда проще, но, несмотря на это, приводили к взаимовыгодному сотрудничеству. Так, собаки могли предупреждать о приближении чужаков, взамен получая часть еды, добытой людьми. Наблюдение за дикими зверями могло дать информацию о приближении стихийного бедствия. Неудивительно, что поразительно острые чувства животных вызывали почтение и желание подражать им.

История исследований поведения и психики животных

Когда же начала развиваться современная система знаний, изучающая психику животных? Можно сказать, что это исследовательское течение зародилось в XIX веке, благодаря Жану Батисту Ламарку. Сегодня наука о поведении животных называется этологией и имеет много последователей по всему миру, но в те далёкие времена такие знания скорее принадлежали к философии, чем к естественным наукам. Ламарк первым изложил теорию о том, что организмы изменяются под действием внешней среды.

Талантливый француз считал, что трансформации, происходящие в физиологии живых существ, вызваны реакцией их нервной системы на непрерывно изменяющиеся условия жизни. Он считал, что сначала изменяется психика животного, а затем вырабатываются необходимые для адаптации качества, которые передаются следующим поколениям.

Революционный подход

Ламарк определил основные направления в изучении поведения животных на долгие годы вперёд. Он утверждал, что психика зависит от нервной системы и выделял три основных психических акта — раздражительность, чувствительность и сознательность. Помимо этого, он считал, что инстинкты занимают ключевое место в жизни животных, так как позволяют действовать правильно, не теряя времени на раздумья и неуверенность. Интересно то, что Ламарк не ставил человека отдельно от животных, как любят делать его коллеги.

Безусловно, нельзя говорить об этологии, не упомянув Чарльза Дарвина. Вклад этого выдающегося человека в науку невозможно переоценить. Его труд под названием «Проявление эмоций у животных и человека» рассматривал поведение живых существ, с точки зрения эволюции, что послужило основой для дальнейших научных изысканий его учеников и последователей.

Дарвин

Этология — наука о поведении животных, и другие, смежные с ней отрасли, многим обязаны Чарльзу Дарвину. Этот нестандартный человек родился в Великобритании, где получил образование в лучших университетах страны. Но его инновационные умозаключения были сделаны отнюдь не в лабораториях и библиотеках. Он целых шесть лет путешествовал по миру, наблюдая за животными, изучая их поведение и ореол обитания. Не будь Дарвина, кто знает, как бы развивалась современная наука.

Именно труды Чарльза Дарвина изучали человека и животных с эволюционной точки зрения. Учёный считал, что качества, которые его коллеги относили только к индивиду (любознательность, внимательность, любовь, подражание), есть у братьев наших меньших. Зачастую они развиты слабо, но в некоторых случаях не уступают человеку. Также многие инстинктивные реакции, такие как вздыбливание волос или оскал зубов присущи как животным, так и людям. Именно труды Дарвина стали той базой, на которой строились исследования основателей этологии — Лоренца и Тинбергена.

Выводы Дарвина

Выводы, к которым пришёл этот неутомимый исследователь, в корне отличались от общепринятых догм того времени. Именно он начал объективное, а не субъективное изучение психики. Основные направления науки о поведении животных развились благодаря этому подходу. Раньше учёные считали человека чем-то отдельным от природы, думали, что её законы не распространяются на людей и никак на них не влияют. Безусловно, такие нелепые выводы лишь тешили самолюбие подобных исследователей, но не развивали науку.

Дарвин отказался от этих иллюзий. Более того, он пришёл к выводу, что люди и приматы имеют общего предка, так как их инстинкты схожи между собой. Также он выделил три основных категории поведения — инстинкты, способность к обучению и способность к рассуждению. По его мнению, разница между психикой человека и животных была не в качестве, а в степени развития.

Этология

Наука о поведении животных называется этологией. Её основателями принято считать и Нико Тинбергена. Именно эти зоологи решили совместить эволюционный и причинный подход к исследованию поведения животных. Их интересовали причины, по которым зверь совершает то или иное действие, какое значение оно имеет для выживания вида и его эволюционного становления.

Этология — наука об инстинктах. Поведение животных при этом бессмысленно рассматривать без учёта их среды обитания. Лоренц, Тинберген и другие учёные, работавшие в этой области, понимали, что инстинкты формировались как попытка организма приспособиться к условиям внешней среды. Поэтому именно место обитания формирует как физиологические особенности вида, так и его поведенческие реакции.

Принципы этологии

Это позволило современным учёным узнать основные особенности формирования инстинктов, познакомиться с ролью стимулов, которые их запускают. Этологи пытаются лучше узнать о роли приобретённых и врождённых качеств. Оказалось, что некоторые инстинкты развиваются даже тогда, когда животное никак не взаимодействует с раздражителем, который их вызывает. Интересно то, что именно инстинкты обеспечивают гармоничное сосуществование особей одного вида и их рассредоточение на определённой территории.

Значимость этологии

Как вы уже знаете, называется этологией. Это слово встречается нечасто, но значение дисциплины весьма велико. Наблюдение за дикими животными в их естественной среде обитания помогает лучше понять мир вокруг и, соответственно, лучше приспособиться к нему. Ведь всё на планете взаимосвязано, каждый вид живых существ, так или иначе, влияет на всю экосистему. Более того, изучая поведение животных, можно сделать интересные выводы о нас самих, понять почему люди поступают так, а не по-другому.

Не каждый знает, как называется наука о поведении животных, но большинство из нас использует её плоды. Исследования в этой области смогут оптимизировать такую важную отрасль, как животноводство. На сегодняшний день эта промышленность полностью автоматизирована, превращена в безжалостный конвейер, использующий примитивнейшие понятия о живых существах. Получаемая продукция отличается ужасным качеством, не говоря о том, какой вред она наносит здоровью потребителей. К сожалению, невозможно провести объективные исследования на эту тему, так как компании, занимающиеся животноводством, очень богаты. Если применить знания, добытые этологами, в сельском хозяйстве, то качество вырабатываемой продукции обязательно возрастёт.

Перспективы

Наука о поведении животных называется этологией и является одним из важнейших направлений на сегодняшний день. Человек слишком долго эксплуатировал природу, не задумываясь о том, что он делает. Однако знания, добытые этологами, могут положить этому конец. Применение этих исследований на практике поможет восстановить естественный порядок вещей на Земле. Понимание того, как формировались инстинкты у животных, позволит нам заглянуть в прошлое нашего собственного вида, понять в каких условиях жили наши предки и, наконец-то, открыть тайну происхождения человека.

В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи.

Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Термин «этология» ввел в биологию в 1859 г. Жоффруа Сант-Илер один из предшественников Ч. Дарвина. В 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена сформировалась наука этология (от греч. ethos - нравы, характер) - биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения.

Поведение - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.

Поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей.

Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов - инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор - элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.

В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения - этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.

Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые - этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.

Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания. Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.

Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?

Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения - инстинктивные действия - развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.

Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.

Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более широкую, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика.

В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.

Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.

Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.

В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.

В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.

Этология (от греческих слов этос – характер, нрав и логос – учение) – наука, изучающая биологические основы поведения животного, а также его значение в процессе онтогенеза и филогенеза для приспособления к среде обитания.

Предметом этологии являются непосредственные акты внешней активности – законченные, координированные действия животных, связанные некоей целесообразностью. Этологов интересуют воплощенные формы поведения животных, в отличие от зоопсихологов они избегают обращения к психике.

Этологические исследования основываются прежде всего на наблюдении за поведением животных в естественных условиях среды (т. е. в так называемой «дикой природе»), а также в ходе различных экспериментов и опытов в лабораторных условиях. Результаты таких наблюдений позволяют составить так называемые «этограммы». Сравнение этограмм животных, относящихся к разным видам, позволяет приблизиться к пониманию эволюции их поведения. Другая важная проблема – выявление значимости поведения животного для процесса его приспособления к условиям обитания.

Первые работы по изучению поведенческих реакций животных относятся к XVIII в., когда Д. Уайт и Ш.Ж. Леруа впервые применили научный подход к изучению поведения животных. Основоположником изучения поведения животных является Ч. Дарвин. Своей теорией естественного отбора он заложил основу эволюционной точки зрения на поведение животных. Кроме того, Дарвин провел многочисленные наблюдения за поведением животных, доказывающие эволюционное единство человека как биологического вида с другими животными. Он впервые сформулировал представление об инстинкте, которое было с успехом использовано в классической этологии. Деятельность Дарвина по изучению поведению животных продолжил его последователь Г. Романее. Его работа «Умственные способности животных» (1882) была первой попыткой обобщить данные по сравнительной психологии. Романее, однако, не всегда критично оценивал факты, в частности приписывал животным разум и такие чувства, как ревность. Его результаты были опровергнуты работой К. Моргана «Введение в сравнительную психологию», что привело в дальнейшем к более тщательному контролю над проведением экспериментов и строгой оценке результатов.

Становление этологии как самостоятельной науки относится к 1930-м гг. XX в. Ее возникновение связано с работами австрийского ученого К. Лоренца и голландского ученого Н. Тинбергена. Вместе со своим учителем О. Хейнротом они основали «объективистскую» школу. Их исследования основывались на проведении наблюдений в естественных условиях. Изучались в основном высшие позвоночные, в меньшей степени-беспозвоночные. Ученые этой школы сформулировали представление о релизерах (см. 2.3, с. 34), об их значении в поведенческих актах. На основе этих представлений была разработана теория поведения. Лоренц и Тинберген уделяли особое внимание изучению внутренних механизмов поведенческих актов, чем установили связь между этологией и физиологией. Исследования Лоренца и Тинбергена были подготовлены работами американских ученых Уитмена и Крейга и немецкого ученого О. Хейнрота.

Лоренц и Тинберген подчеркивали особую важность исследования поведения животных в естественных условиях. Они пытались соединить функциональное (эволюционное) и механизменное (причинное) понимание поведения. При этом научный подход Лоренца отличался философской направленностью.

Наряду с Лоренцом и Тинбергеном одним из основателей этологии как самостоятельной науки считается немецкий ученый К. Фриш. Его исследования имеют в своей основе тщательные наблюдения за поведением животных и отличаются тонким пониманием биологических функций живых организмов. Основным вопросом научных исследований Фриша было выяснение способов получения животными сведений об окружающей среде. Его научные интересы были связаны с изучением поведения медоносных пчел и рыб. Самым значительным вкладом Фриша в развитие этологии стал его труд о коммуникации медоносных пчел.

В 1973 г. К. Лоренцу, Н. Тинбергену и К. Фришу была присуждена Нобелевская премия по медицине.

Современные этологи при изучении поведения животных руководствуются четырьмя вопросами, которые сформулировал Н. Тинберген в статье «Задачи и методы этологии» (1963).

1. Каковы причины совершения животным того или иного поведенческого акта?

2. Как происходит становление поведенческого акта в процессе индивидуального развития особи?

3. В чем значение этого поведенческого акта для выживания особи?

4. Как проходило эволюционное становление этого поведенческого акта?

В целом можно отметить, что этология как наука о поведении животных предполагает определенный круг проблем, которые должны быть решены при изучении каждого конкретного поведенческого акта. Целью таких исследований должна быть не простая фиксация поведенческих форм, а выявление взаимосвязей между ними и событиями в организме и вне его. Эти события предваряют данный поведенческий акт, сопровождают его или следуют за ним.

Прежде всего при изучении поведения животных чрезвычайно важно провести так называемый «причинный анализ». Суть такого анализа сводится к выяснению взаимосвязей между изучаемыми поведенческими реакциями и теми событиями, которые предшествовали им во времени. При этом временные связи между этими двумя последовательными событиями могут быть сложны и многообразны, лишь иногда ограничиваясь схемой «причина – следствие».

Причинный анализ поведения сложен и всегда состоит из нескольких этапов. Предварительный этап заключается в определении места поведенческого акта в этологической классификации. После того как это место определено, необходимо установить собственно связи между условиями, которые предваряли поведенческий акт, и самим актом. В ходе такого анализа могут быть получены определенные причинные факторы. В качестве таких факторов могут выступать реальные факторы среды, переменные, которые связывают эти факторы с конкретным поведенческим актом, или взаимозависимости самих поведенческих актов. Примером может служить изучение демонстрационных поз у птицы. Если эти позы сочетаются с ударами и нападением на другую особь того же вида, то эти поведенческие акты следует отнести к агрессивному поведению. Если же подобная реакция возникает у птицы при рас – сматривании своего отражения в зеркале, становится понятным, что причиной поведенческих актов являются определенные зрительные стимулы, которые нужно выявлять в дальнейших исследованиях. Может быть установлена и зависимость данной поведенческой реакции от определенного времени года или времени суток. В этом случае следует обратить внимание на установление внутренних факторов поведения. Однако на современном этапе развития науки, и этологии в частности, такое описательное изучение поведенческих актов не всегда достаточно. Оптимальным будет анализ, проведенный на всех структурных уровнях организма. Необходимо не только наблюдать за поведением, но и отмечать функционированиевданныймоментрецепторов, эффекторови самой нервной системы. Такие возможности предоставляют физиология высшей нервной деятельности, сравнительная психология и другие науки, тесно контактирующие с этологией.

Другой круг проблем этологии связан с анализом причин поведения. При этом обращается внимание на онтогенетический аспект становления поведенческого акта, отмечается влияние, оказываемое на его формирование изменениями окружающей среды. Из этих вопросов возникает и третий круг проблем этологии – выявление следствий поведенческих актов. Такие следствия могут проявляться как через краткий временной промежуток, так и по прошествии длительного периода времени. Так, непосредственные следствия могут проявляться через изменения в самом организме. В этом случае данная поведенческая реакция может повториться и в последующее время. Кроме того, эффект поведенческого акта может быть и отдаленным. Например, формирование определенной поведенческой реакции у молодого животного может оказать в отдаленном будущем существенное влияние на его участие в процессе размножения. Так, особи с «неправильным» половым запечатлением зачастую не могут найти полового партнера и, следовательно, «выпадают» из процесса размножения. Индивидуальные различия особей в поведенческих реакциях открывают широкие возможности для естественного отбора.

8.2. Этология на современном этапе развития

В современном понимании этология – наука о поведении животных. Все этологи едины во взглядах на то, какой круг проблем должна охватывать эта наука. Считается, что все многообразие этологических проблем можно свести к четырем основным вопросам, которые определил еще Н. Тинберген. Однако если по самим вопросам среди этологов наблюдается единство, то по поводу конкретных способов нахождения ответов на эти вопросы разгораются оживленные дискуссии.

Так, по мнению ряда этологов, к предмету этологии можно отнести только те наблюдения за поведением животных, которые были произведены в естественной для них среде, т. е. в условиях дикой природы. Другие ученые признают право на существование особой отрасли этологии – антропогенной этологии. Эта сфера включает в себя наблюдения за животными, которые производятся не в естественных условиях, а в местах жизнедеятельности человека.

Следующей точкой зрения на предмет этологии и способы добывания знаний в рамках этой науки является экспериментальная зоопсихология. В ее арсенал входят такие методы, как моделирование разнообразных поведенческих ситуаций, которые не встречаются в естественных условиях обитания данного животного, лабораторные исследования и опыты. Очень важны при этом контроль за полученными результатами и их статистическая обработка. Приверженцы классического направления этологии не признают экспериментальную зоопсихологию как часть этологии.

Согласно четвертой точке зрения зоопсихология – целостная наука, которая включает в себя этологию (наблюдение за животными в естественных условиях), экспериментальную психологию (эксперименты по моделированию различных поведенческих ситуаций), а также физиологию (морфологические и функциональные исследования мозга). При этом ни в коем случае нельзя рассматривать все эти отрасли зоопсихологии как отдельные, тем более противопоставляемые друг другу части. Они взаимно дополняют сведения, предоставленные другой отраслью. Например, данные этологии очень важно рассматривать в комплексе с наблюдениями, полученными физиологией. Это поможет проследить не только за самим поведенческим актом, но и выявить его причины, механизмы, которые лежат в его основе, упорядочить и систематизировать факты, сделать результаты наблюдений более наглядными.

Этология на современном этапе развития включает множество гипотез и теорий. В последнее время интенсивно развиваются коммуникативные и социобиологические концепции в этологии. Социобиология как наука нередко противопоставляется самой этологии. Сторонники таких представлений считают, что в круг проблем этологии входит исследование только биологических аспектов поведенческих реакций животных, тогда как социобиология изучает проблемы социальных связей животных и поведенческой этологии. В данном случае этология исключительно теоретична, «созерцательна», это своеобразная система философских концепций, носящая объяснительный характер. Социобиология же рассматривается как «вычислительное» направление, связанное с анализом поведенческих реакций на уровне механизмов, это более точная наука, чем этология. Однако социобиология не может быть противопоставлена этологии, потому что при изучении ряда поведенческих форм трудно бывает разделить поведение на «этологические» и «социобиологические» моменты.

Некоторые авторы в связи с этим выделяют так называемую «нелингвистическую» гипотезу поведения. Эта гипотеза основана на представлении об эквивалентности способов реагирования животных на различные раздражители. В данном случае одинаковый характер реакции будет служить способом установки социальных связей. При этом вводится понятие формирования эквивалентного класса-реагирования на различающиеся стимулы одинаковым образом (предполагается, что эти стимулы принадлежат к одному классу. При этом происходит своеобразное объединение сенсорных ключей, которые служат для индивидуального узнавания особей и ситуаций. Такая эквивалентность стимулов поможет описать формирование абстрактных представлений у животных, таких как одинаковость, симметрия, переходность или эквивалентность. Абстрактные представления могут быть использованы животными в разнообразных социальных и коммуникативных взаимоотношениях, например при сигналах опасности, соперничестве за территорию, иерархических связях в группах, родственных или дружеских взаимодействиях. Опыт, накопленный этологией на современном этапе развития, предполагает возможность формирования у животных абстрактных образов на основе обобщения свойств разных объектов. Однако достоверных данных по этому вопросу еще недостаточно.

В современной этологии широко распространен сравнительный подход к изучению поведенческих реакций животных. Чаще всего рассматривают межвидовые различия форм поведения. Накопленный к настоящему времени обширный материал по поведению животных, относящихся к различным систематическим группам, уточняется, обрабатывается статистически. Сравнительный подход позволяет выявить такие типы и формы поведения, которые являются общими для представителей разных систематических групп, определять различия в их поведении, т. е. выделять независимые поведенческие переменные. Кроме того, на основе сравнительного анализа могут быть выдвинуты, уточнены и проверены гипотезы эволюционного становления поведенческих форм.

Сравнительный подход имеет и свои особенности, которые необходимо учитывать при его применении. Прежде всего большие сложности представляет само выделение данных о поведении животных разного уровня исторического развития. Некоторые способности животных, стоящих на высоком уровне эволюционного развития, могут выглядеть простыми по сравнению с аналогичными свойствами более примитивных животных. Кроме того, чрезвычайно важно обращать особое внимание на внутривидовую изменчивость поведения животных одного вида. Уровень развития какой-либо формы поведения у особи одного эволюционного уровня может превосходить развитие этой же способности у конкретной особи более высокого уровня.

Следует учитывать и тот факт, что сходство в поведении животных, относящихся к разным видам, может быть связано с возникновением параллельной эволюционной адаптации и основываться на совершенно разных причинах. Именно поэтому, для того чтобы проводить глубокий анализ сходства и различия в поведенческих формах, нужно начинать с исследования поведенческих актов близкородственных видов, а затем уже переходить к более далеким видам. При этом основными методами будут служить обобщение и сравнение.

В качестве примера проблем сравнительной этологии можно рассмотреть проблему установления иерархического статуса животных по степени развития их интеллектуальных способностей. В этом случае трудность заключается прежде всего в поиске способов адекватной оценки возможностей интеллекта животного. Классификации, построенные на приблизительной оценке, без разработки специальных способов оценки могут быть ошибочными и субъективными. Однако разработан целый ряд экспериментальных методов оценки умственных способностей животных, например определение уровня развития интеллекта при решении экспериментально поставленных задач на научение. Животному предлагается решить какую-либо задачу на научение, при этом ученые определяют различия в мыслительной деятельности животных, в стратегии принятия решения. Важно учитывать и особенности обитания животных в естественных условиях, и поведенческие навыки, которыми обладает особь. При этом за счет решения дополнительных задач на выбор общего правила из набора разнообразных стимулов можно на порядок повысить точность экспериментальных выводов. В качестве примера применения такого подхода к оценке интеллектуальных способностей животных разных видов можно привести результаты экспериментов на птицах – воронах и голубях. В результате опытов было выявлено, что если голуби при решении задач запоминают решение, то вороны способны обучиться общему правилу решения. Таким образом, согласно данному подходу к оценке, вороны превосходят голубей по умственным способностям.

Еще одна проблема сравнительной этологии – подбор таких задач для животных, которые были бы адекватны для многих видов, а кроме того, были бы сравнимы между собой.

Современная теоретическая этология уделяет большое внимание проблеме исследования когнитивных способностей животных. Когнитивный подход позволяет интерпретировать конкретные поведенческие акты и способствует созданию новых теорий поведения. В рамках такого подхода происходит интеграция результатов социологического, психологического, кибернетического, лингвистического и философского исследований мышления. В целом когнитивный подход полностью разработан в рамках психологии человека, однако он может примененяться и для изучения поведения животных, т. е. в этологии. Однако в этом случае возникает ряд проблем.

Анализ поведения животного с позиции какой-либо модели познавательного процесса очень сложен. Так, чрезвычайно трудно корректно доказать использование животным дедукции или индукции как методов рассуждения при решении задачи. Доказательство аналогичного метода рассуждения проще, однако при этом модель познавательного процесса неизбежно упрощается. Применение семантических и синтаксических моделей еще более нереально, потому что они очень далеки от форм контактов животных. В качестве основы когнитивного подхода в этологии может быть использовано представление о мышлении как о манипулировании моделями внешней среды.

Когнитивный подход предусматривает изучение онтогенетического аспекта научения у животных. Введено представление о механизме когнитивного развития. Это разнообразные психические процессы, которые улучшают способность развивающегося организма к переработке информации. Выделено несколько типов таких механизмов когнитивного развития. Все они проявляются в познавательной активности как животных, так и человека. По мнению психологов, в основе когнитивного развития лежат такие нейронные механизмы, как ассоциативное соревнование, кодирование, аналогии и выбор стратегии поведения. Однако для животных существование таких механизмов окончательно не доказано.

Для этологии большое значение имеет теория, согласно которой постоянной характеристикой любого нейронного механизма является конкурентное взаимодействие между психологическими и физиологическими процессами, которые происходят в организме животного. Такое взаимодействие позволяет поведению быть изменчивым, способным адаптироваться к изменяющимся условиям среды. Кроме того, благодаря конкуренции этих процессов в организме происходит постоянный отбор наиболее эффективных механизмов когнитивного научения в условиях данной среды.

В современной этологии есть три основные концепции, каждая из которых имеет своих сторонников. Самой популярной из них является концепция бихевиоризма. Теоретической базой бихевиоризма является научный позитивизм, при этом поведение животных в рамках бихевиористской концепции изучается с помощью объективных методов. Научные эксперименты строятся на основе научного позитивизма, соответствующим образом выстраиваются также и объяснения поведенческих актов. В объяснения вносятся внутренние переменные, с помощью которых устанавливается связь между реакцией и вызывающим ее стимулом.

Второй тенденцией, распространенной в современной этологии, является функционализм. Функционализм предполагает изучение активности и строения организма с биологической, а также с филогенетической точки зрения. При этом считается, что для предсказания поведения животного вполне достаточно знаний о его строении. Поведение рассматривается как адаптивное по своей природе, в течение жизни особи структуры и функции могут изменяться.

Третьей концепцией, которая противоположна первым двум, является когнитивная психология. Она изучает многообразные процессы переработки информации, при этом допускается внутренняя обработка внешней информации. Методы демонстрации структур сознания, которые использует когнитивная психология, часто не принимаются этологами, так как эти методы скорее применимы к исследованиям и описанию поведения человека.

Все эти тенденции взаимно дополняют друг друга, они не имеют принципиальных различий, а затрагивают лишь методологические приемы описания.

Материальным субстратом этологии являются данные функциональной анатомии, физиологии, эндокринологии и других разделов естественных наук. Все эти данные чрезвычайно важны для анализа и прогнозирования множества форм поведения животных и человека. Этология на современном этапе развития имеет нейробиологическую основу. Изучение нервной системы чрезвычайно важно для объяснения результатов наблюдений за животными в естественных или экспериментальных условиях. Между поведением животного и развитием его нервной системы прослеживается прямая зависимость. Чем выше животное по уровню развития, тем сложнее способы его взаимодействия с внешним миром и тем сложнее устроена его нервная система.

Нейробиология включает в себя много биологических дисциплин: физиологию и психологию человека и животных, эмбриологию, анатомию, генетику, молекулярную биологию, цитологию, биофизику и биохимию. Нейробиология рассматривает вопрос об управлении нервной системой всех процессов жизнедеятельности животного. В нее входят молекулярная нейробиология, нейрохимия, нейрогенетика и нейроэмбриология. Все эти отрасли нейробиологии собирают информацию о механизмах и месте хранения информации в нервной системе, ее происхождении и свойствах.

Современная этология тесно сотрудничает с такими биологическими отраслями, как физиология высшей нервной деятельности, биохимия и биофизика. Эти науки дополняют этологию знаниями о том, по каким законам работает нервная система во время выполнения поведенческих актов, какие закономерности лежат в их основе. Часто в тесном сотрудничестве с этологией и нейробиологией находятся эволюционная морфология и антропология. Антропология позволяет рассмотреть эволюционное развитие мозга человека, а эволюционная морфология предполагает исследование эволюционного развития и становления нервной системы животных, начиная от простейших и заканчивая человеком.

Границы нейробиологии нечетки, однако можно точно определить общий материальный субстрат всех отраслей знаний, которые входят в ее состав. Этим субстратом является функциональная морфология нервной системы. При изучении любых процессов молекулярного, биохимического или физиологического уровня важно в качестве структурной основы обращать внимание на организацию центральной и периферической нервной системы на всех уровнях ее организации: анатомическом, гистологическом и цитологическом. Однако не следует забывать и о том, что если при изучении поведенческих актов животных не рассматривать строение нервной системы вообще, то причины этих поведенческих форм останутся необъясненными. Таким образом, нейробиология является не только основой современной этологии, но и самостоятельным предметом.

Желто-серые, выжженные солнцем холмы южного Узбекистана, поросшие редкой сухой травой и кустиками пепельно-зеленой полыни. День необычный для полупустыни: моросит холодный дождь, и местность выглядит безжизненной. Внезапно словно сама почва приходит в движение. Тут и там копошатся на земле странные насекомые - крупные, величиной с рыжего таракана, большеголовые, с длинными прозрачными крыльями, плоско сложенными над мягким светло-желтым брюшком. Это довольно редкое явление - массовый вылет термитов, которые большую часть своей жизни проводят глубоко под землей. Лишь раз в году половозрелые самцы и самки, выкормленные в подземелье слепыми и бескрылыми рабочими особями под охраной «солдат», выходят на поверхность, чтобы разлететься в разные стороны, найти себе брачного партнера и в паре с ним обосновать новые подземные колонии. Но теперь немногим суждено выполнить это - срок вылета насекомых неудачно совпал с холодным моросящим дождем. Влажные крылья не могут поднять в воздух охлажденное тельце. Насекомые беспомощно подпрыгивают на сантиметр-другой вверх и неуклюже падают на спину.

Между копошащимися на песке термитами уже снуют крупные муравьи-фаэтоны, на высоких ногах, с мощными челюстями, с воинственно задранным кверху брюшком. Поведение муравьев свидетельствует о том, что они не в состоянии обнаружить жертву с расстояния в несколько сантиметров при помощи зрения или по запаху. Но скорость беспорядочного движения хищников сама по себе гарантирует успешную охоту. Вот один из муравьев наткнулся на термита. Жертва вчетверо крупнее охотника, но это не спасет ее. Муравей хватает термита за мягкие крылья, словно за шлейф платья и, постепенно перебирая челюстями, добирается до его головы. Подоспевает второй фаэтон, и оба муравья тащат свою жертву в разные стороны, чуть ли не раздирая ее на части.

Одному из термитов удается миновать встречи с муравьями, и он кое-как, где ползком, а где неловкими прыжками, добирается до кустика полыни. Внезапно кончик стебля оживает: маленький серый паучок, до этого совершенно незаметный, падает сверху на термита и одним уколом челюстей в голову умерщвляет его. Еще один хищник надолго обеспечен пищей.

Изучая поведение американских дроздов, ученые обнаружили, что наиболее похожие по размерам и по окраске лесной дрозд (2) и дроздотшельник (3) вовсе не близкие родственники. Лесной дрозд гораздо ближе к странствующему дрозду (1), а дрозд-отшельник - к бурому (4). Об этом свидетельствуют позы самцов, которые они принимают при встречах с соперниками.

Этот эпизод, выхваченный из повседневной жизни далеко не самых сложных существ, показывает, насколько многообразно и порой противоречиво поведение животных. Их действия иногда кажутся нам достаточно разумными, например мгновенная реакция паука на появление беззащитного термита, иногда - совершенно нелепыми. Действительно, что заставило термитов вылезти из норки в самый неблагоприятный для этого момент? Ведь уже через несколько часов сияло солнце, и насекомым нужно было лишь немного повременить с выходом на поверхность.

Подобные наблюдения порождают множество вопросов. Почему термиты и муравьи живут сообществами, подразделенными на касты, а пауки - поодиночке? Как муравей, не способный обнаружить термита на расстоянии, узнает, что жертва где-то поблизости, и разыскивает ее с упорством охотничьей собаки? Как хищник ориентируется в строении тела своей добычи и почему он стремится добраться до ее головы - места наиболее уязвимого? Почему два фаэтона, вместо того чтобы сразу совместными усилиями доставить умерщвленного термита в муравейник, тянут его в разные стороны, мешая тем самым своей общей цели?

Ответы на эти и многие другие вопросы ищет и находит специальная наука - этология. Она родилась в 30-х годах нашего века, когда австрийский ученый К. Лоренц опубликовал в Германии свои первые статьи об инстинкте животных и его изучении. Голландский исследователь Н. Тикберген изложил основы этологии в книге «Изучение инстинкта». Сходные взгляды высказывал еще в начале века русский ученый В. А. Вагнер.

Что же обозначает название «этология»? Оно происходит от двух греческих слов: «этос» - характер и «логос» -наука. Изучая поведение животных, это-логи концентрируют основное свое внимание на генетических, наследственно закрепленных его особенностях. Эти особенности характерны для того или иного вида и, таким образом, служат отличительными признаками вида. Отсюда и название науки.

У птиц родители не учат своих потомков строить гнезда. Однако молодые птицы разных видов, приступая к постройке гнезда, делают это по-разному. Береговая ласточка устраивает гнезда в норах, в глинистых обрывах, а деревенская - под крышами строений. Можно сказать, что поведение птиц определяется инстинктом. Но инстинкт - это лишь самый общий план поведения, генетически заложенный в организме от рождения. Осуществление этогоплана возможно лишь в реальных условиях внешней среды и под ее воздействием. Приступая к постройке гнезда, береговая ласточка выбирает не любую попавшуюся ей норку, а по возможности наиболее глубокую. Если такой нет, птица сама углубляет норку. Постепенно происходит обучение, и старая ласточка более искушена в выборе места и в искусстве гнездования, чем ее молодые сородичи. Однако, если нет обрывов с норами в них, береговая ласточка не будет гнездиться под крышей, как это делают родственные ей виды. Она или вообще не станет строить гнездо, или улетит в другое место.

Эволюция гнездостроительного поведения у ткачиковых: 1 - примитивное открытое гнездо далеких предков ткачиковых; 2 - гнездо с полукрышей, лучше защищающее яйца и насиживающую самку от дождя и хищников; 3 - гнездо нашего домового воробья: шаровидная постройка с крышей и одним входом; 4 - закрытое гнездо коричневоголового ткачика с двумя входами; 5 - подвешенное гнездо черноголового общественного ткачика с двумя входами, второй вход обеспечивает большую безопасность для насиживающей самки; 6,7, 8 - гнезда толстоклювого, пятнистого и кассинова ткачиков самые надежные и прочные, так как травинки, из которых они сделаны, не просто переплетены, а завязаны узлами. Справа - огромное совместное «гнездо» общественных ткачиков, это уже целый «город». В такой колонии живет до 300 пар, каждая из которых имеет собственную гнездовую камеру под общим сводом.

Чем же занимается современная этология? Во-первых, этология стремится разложить сложные формы поведения животных на элементы врожденные (генетические) и приобретенные. Во-вторых, этологов интересует, каким образом организм, поведение которого в той или иной мере запрограммировано от рождения, взаимодействует с реальной внешней средой. В-третьих, они исследуют все многообразие способов общения и взаимодействия между животными одного или разных видов. В-четвертых, они занимаются вопросами эволюции поведения. Изучая поведение живых существ во всем его многообразии, этологи идут рука об руку с генетиками, экологами, физиологами и представителями других наук.

Долгое время считалось, что каждое действие животного - это простой и однозначный ответ на внешний раздражитель, или стимул, будь то пища, соперник или брачный партнер. Оказалось, что дело обстоит значительно сложнее. На основе очень большого фактического материала, собранного путем наблюдений за дикими животными в естественной обстановке и экспериментального изучения их в лабораториях, этологи выработали новые взгляды на взаимодействие животного с внешней средой.

Из практически бесконечного спектра сигналов, поступающих из внешней среды, органы чувств и нервная система животного отбирают лишь немногие. Поведение животного и есть сложный комплекс реакций на эти отобранные стимулы. И сам набор отфильтрованных, существенных для животного, «ключевых» стимулов, и строящееся во взаимодействии с ними поведение не одинаковы в разное время.

Возьмем недавно вылупившегося птенца славки и положим его на землю в метре-другом от гнезда. Зрение взрослой славки таково, что она замечает муху с расстояния 20-30 м. Птица не "может не видеть своего птенца, который к тому же вскоре начинает пищать от голода и разевать ярко-желтый зев. И тем не менее мать не станет кормить его. В этот период птенцы существуют для славки лишь в комплексе с гнездом. Желтый раскрытый зев - стимул, в высшей степени важный для птицы, но лишь тогда, когда этот зев, подобно цветку, вырастает над краем гнезда. Птенец вне гнезда - это, строго говоря, вообще не стимул, он не вызовет у птицы никакого интереса, никакой ответной реакции. Но повторим тот же опыт десять дней спустя, когда птенцы уже хорошо оперились. Теперь славка с равной охотой будет кормить не только птенцов, которых мы оставим в гнезде, но и тех, которых мы вынем и посадим в густую траву. Птица легко найдет их по гоЛосу. Разгадка состоит в том, что подходит время вылета птенцов и теперь птенец воспринимается матерью уже вне связи с гнездом. Само же гнездо через несколько дней совершенно утратит значение существенного стимула.

А вот другой пример. У каменок, как и у некоторых других птиц, после постройки гнезда проходит до полутора недель, прежде чем самка начинает откладывать яйца. В конце этого промежуточного периода самец крайне возбужден и часто совершает перед самкой сложные, поражающие своей красотой брачные танцы. Когда самка начинает насиживать кладку, самец еще несколько дней стремится к ее обществу. В это время иногда можно видеть, как он проделывает свой танец перед птицами других видов (безразлично, самцами или самками), а то и просто перед куском желто-серой глины.

Эволюционное происхождение сложных ритуалов из простых телодвижений. Здесь изображены элементы поведения селезней четырех видов уток, ухаживающих за своими самками (сверху вниз): у белоглазого нырка это движение очень несложное - самец лишь слегка отводит голову назад, как делают все утки, когда плавают; селезень морской чернети, отводя голову назад, запрокидывает ее кверху; это движение становится еще более выразительным у хохлатой чернети; наконец, селезень красноголового нырка не только запрокидывает голову на спину, но вслед за этим опускает голову на вытянутой шее на поверхность воды.

Подобные факты (а их известно множество) натолкнули этологов на мысль, что реакция животного на внешний стимул зависит в огромной степени от внутреннего настроя животного, от его внутренних мотиваций. Простейший пример мотивационного состояния - чувство голода. Если животное сыто, оно не заинтересуется даже самым лакомым кормом. Проголодавшись, оно начинает разыскивать добычу и делает это тем упорнее, чем сильнее его «аппетит». Это стадия поискового, или аппетентного, поведения, которое направлено на отыскание стимула, отвечающего данному мотивационному состоянию. Как только искомый стимул появляется, он словно открывает шлюз, сдерживавший проявление инстинктивного действия (в данном случае нападение на добычу).

Но если необходимый стимул не появляется достаточно долго, внутренняя мотивация продолжает непрерывно усиливаться, и тогда заключительный акт может произойти и в отсутствие стимула, при появлении какого-либо его суррогата (заменителя). Таким суррогатом и является для самца каменки кусок серой глины. Иногда, при самом высоком уровне мотивации, заключительный инстинктивный акт «выплескивается в пустоту», т. е. совершается вообще без какого-либо внешнего побудителя. Например, можно видеть, как самец каменки, по тем или иным причинам оставшийся без подруги, бегает в одиночестве по скале и вдруг совершает полный брачный танец с типичным для него звуковым сопровождением.

Инстинктивный акт нередко машинообразен и совершается «до конца». Поэтому термиты, которых инстинкт расселения толкает к вылету, не могут вернуться назад в безопасное подземелье, даже если они обречены на гибель от холода и хищников. Внешние проявления инстинктивной деятельности не только машинообразны, но и цикличны. Так, самцу каменки после очередного танца необходимо некоторое время, чтобы новый танец мог состояться.

Мы уже говорили о том, что для каждого вида животных характерны строго определенные формы инстинктивных действий. Например, разные виды одиночных ос заготовляют в качестве пищи для своих личинок различных насекомых. Они парализуют их уколом жала в нервные центры и доставляют в норки, выкопанные ранее. Оса церцерис охотится исключительно на жуков-златок, филантус - на пчел, сфекс - на сверчков и кобылок, аммофила - на гусениц бабочек, помпил - на пауков. Оса-охотник должна парализовать жертву, но не убить ее, иначе запас пищи испортится до того, как личинка осы приступит к своей трапезе. Поскольку анатомия гусеницы и паука, жука и пчелы совершенно различна, то и способы парализации жертвы должны быть не одинаковы у различных видов ос. Следовательно, не одинаковы и инстинкты, которые лежат в основе такого сложного поведения этих животных.

Особенно строги и постоянны межвидовые различия в способах сигнализации, при помощи которой особи одного вида общаются между собой и достигают взаимопонимания. Этой цели служат звуковая сигнализация и ритуальное демонстративное поведение, т. е. строгая последовательность определенных телодвижений. Ритуалами, этологи называют такие формы поведения, которые играют роль «языка» и помогают животным одного вида общаться и понимать друг друга. В процессе эволюции ритуалы развиваются из повседневных, простых телодвижений.

Первой задачей этологов было описать инстинктивное поведение по возможности большего числа видов животных. Не прошло и двух десятилетий, как быстро растущий лагерь приверженцев молодой науки собрал огромный, поразительный по своему многообразию и удивительный по содержанию материал. Перед человеком предстал яркий, фантастический мир, точнее сотни и тысячи самостоятельных миров, каждый из которых соответствует определенному виду животных, с его собственными законами жизни и общения, непонятными представителям других миров, существующих тут же, бок о бок. Перед этоло-гией возникла задача систематизировать это море разрозненных и подчас противоречивых фактов, установить преемственность и взаимосвязи между отдельными «видовыми мирами». Так на базе дарвиновской теории эволюции возникла сравнительная этология, цель которой - уяснить эволюционное происхождение и развитие инстинктивного поведения.

Территории четырех пар зарянок, живущих в саду бок о бок с человеком. Каждый самец прекрасно знает границы своей территории (обозначенные пунктиром) и всеми силами охраняет их от вторжения соседей.

Если сравнить кости скелета крыла птицы и летучей мыши, передней ноги лягушки, ящерицы и собаки, плавника кита, можно найти в их строении общие черты и проследить их эволюцию. Оказалось, что так же можно сравнивать и поведение животных разных видов, если оно достаточно тщательно описано. В ритуалах родственных видов можно обнаружить такие же сопоставимые элементы, как плечевая или локтевая кость в скелете передних конечностей тритона, ястреба и мыши. И элементы эти лишь частично изменяются от вида к виду, что позволяет при их сравнении восстановить примерную картину путей эволюции поведения. Выяснилось также, что некоторые формы поведения часто гораздо более стойко сохраняются в ходе эволюции, чем те или иные черты внешнего строения - окраска, пропорции тела и пр. Поэтому можно использовать признаки поведения для уточнения родственных связей между видами.

Итак, каждый вид животных располагает своим, более или менее сложным, генетически фиксированным сигнальным кодом. При помощи этого кода поддерживается взаимопонимание и согласованность поведения отдельных особей. В результате животные данного вида, живущие бок о бок в своем естественном окружении, объединены сложными и многообразными связями не только с внешней средой, но и друг с другом. Каждая такая естественная группировка животных представляет собой определенным образом организованную, саморегулирующуюся систему. Способы организации могут быть не одинаковы у сравнительно близких по происхождению видов, но в то же время мы нередко обнаруживаем большое сходство в организации у видов весьма далеких. Различия в организации касаются прежде всего способов использования жизненного пространства и форм семейных отношений.

Организация лежбища у морских слонов (ушастые тюлени). Самые старые и сильные самцы, занимающие высшие ступени иерархической лестницы, обосновались в центре лежбища, где держатся и все самки с детенышами. Более молодые и слабые, «подчиненные» самцы и годовалые животные лежат по краям лежбища.

У некоторых насекомых (сверчки, стрекозы), у большинства видов птиц и у немногих млекопитающих (белка, лисица и др.) каждый индивидуум длительное время живет на определенном участке, границы которого он всеми силами защищает от других особей своего же вида. Такой защищаемый индивидуальный участок принято называть территорией, а животных, защищающих ее, - территориальными. Представители многих видов земноводных, пресмыкающихся (например, многих ящериц) и млекопитающих также придерживаются собственных участков, но не защищают их границы. В тех местах, где эти незащищаемые участки обитания отдельных особей налегают друг на друга, их хозяева обычно пассивно избегают взаимных встреч. Оба эти способа использования жизненного пространства, с одной стороны, служат для уменьшения конкуренции между животными одного вида из-за пищи, убежищ, брачного, партнера. С другой стороны, они благоприятствуют выживанию наиболее приспособленных животных. Менее приспособленным не удается удержать за собой индивидуальный участок, они не размножаются, и так предотвращается перенаселение.

Некоторые виды насекомых (термиты, общественные осы и пчелы, муравьи), птиц (дикие куры) и многие виды млекопитающих (тюлени, копытные, обезьяны) живут организованными сообществами. Каждое сообщество занимает или собственную территорию, или участок обитания. В последнем случае два сообщества, участки которых налегают друг на друга, стараются во время кочевок избегать встреч.

Взаимоотношения особей внутри сообщества регулируются на основе разделения труда (например, между кастами у общественных насекомых) и системы иерархии. Суть последней состоит в том, что каждое животное по опыту знает свое место в сообществе и старается «не перечить» более «высокопоставленным» членам объединения.

Разным способам использования жизненного пространства соответствуют и неодинаковые формы семейных отношений. Виды территориальные обычно придерживаются единобрачия, или моногамии (на один сезон размножения или же на несколько последовательных сезонов). Жизнь сообществами, как правило, приводит к полигамии. Например, у большинства копытных животных - диких коз, баранов, свиней, оленей и антилоп - обычно образуются на сезон размножения временные гаремы, в каждом из которых господствует сильный самец. При нем держится от 2 до 20 самок. После сезона размножения гаремы распадаются, все самки объединяются в самочьи стада, а почти все самцы - в самцовые. Лишь некоторые наиболее сильные самцы переходят к одиночному образу жизни.

Сейчас этология интенсивно развивается во многих странах. Советские ученые исследуют в этологи-ческом плане поведение китообразных и других млекопитающих (копытных, грызунов), а также птиц. Большое внимание уделяется изучению звуковой сигнализации у птиц, летучих мышей, дельфинов и др. Этология достигла уже больших успехов в познании живой природы, но впереди еще много тайн.

Изучающая поведение животных. В целях исследования определенного вида необходимо наблюдать за ним в естественной обстановке. Однако чтобы изучить принципы, лежащие в основе наблюдаемого поведения, иногда необходимо внешнее вмешательство. Этология помогает объяснить сложные взаимодействия между естественно закодированным врожденным поведением и окружающей средой.

Зарождение этологии как науки

В начале 20-го века поведение животных изучалось главным образом с помощью лабораторных экспериментов. Этот эмпирический подход привел к многим великим открытиям, таким как закон эффекта и бихевиоризма. Этология стала респектабельной дисциплиной несколько десятилетий спустя, когда европейские бихевиористы (этологи) доктора Конрад Лоренц и Нико Тинберген подарили человечеству такие судьбоносные открытия, как импринтинг, критические периоды развития, пусковые механизмы поведения, фиксированные комплексы действий, поведенческие диски и понятие вытеснения поведения.

Лоренц и Тинберген наряду с поклонником пчелиного поведения Карлом фон Фришем разделили Нобелевскую премию в 1973 году за их вклад в изучение поведения животных. Хотя некоторые детали их теорий были впоследствии обсуждены и изменены, фундаментальные принципы остались прежними. Бихевиоризм и этология - это два разных пути изучения поведения животных; один ограничивается в основном лабораторными исследованиями (бихевиоризм), а другой опирается на полевые исследования (этология животных). Результаты исследований обеих наук позволяют дать более четкое представление о поведении животных.

Вопросом, что такое этология, занимались такие видные ученые конца 19-го и начала 20-го века, как Чарльз Дарвин, О. Уитмен, Уоллес Крейг и другие. Бихевиоризм - термин, который также описывает научное и объективное изучение поведения животных, но это обычно относится к изучению подготовленных поведенческих реакций в лабораторных условиях и без особого акцента на эволюционную адаптивность. Многие натуралисты изучали аспекты поведения животных на протяжении всей истории человечества.

Наука этология

Что такое этология? Это подраздел биологии, который занимается изучением поведения животных или человека. Как правило, этологи наблюдают за животными в их естественной среде обитания, они изучают типичное поведение и условия, которые влияют на это поведение. Типичное поведение - это привычки, характерные для членов определенного вида. Более сложный, чем рефлекс, это своего рода врожденный пусковой механизм, запускающийся при помощи воздействия определенных стимулов.

Понимание этологии или поведения животных могут быть важным элементом дрессировки животных. Изучение природных моделей поведения у разных видов или пород позволяет тренеру выбирать тех представителей, которые лучше подходят для выполнения требуемых задач. Это также позволяет тренеру правильно стимулировать естественное поведение и предотвратить нежелательное.

Обычно этологи стараются ответить на четыре основных вопроса о формах поведения:

1. Что является причиной и стимулом для данной модели поведения.
2. Какие структуры и функции животного вовлечены в поведение.
3. Как и почему меняется поведение животного с его развитием.
4. Каким образом поведение влияет на приспособленность и адаптацию животного.

Понятие этологии

Этология животных как понятие существует с 1762 года, когда оно было определено во Франции как изучение поведения животных. В этом смысле оно несет то же значение, что греческое слово “этос”, от которого современный термин этологии является производным. Однако самостоятельное значение слова этология связывается с термином «этика» и используется в англо-саксонской литературе как «наука характера». Основателем современной этологии является врач и зоолог Конрад Лоренц. Путем систематического применения биологических методов исследования он анализировал поведение животных.

Первый современный учебник этологии об изучении инстинкта был написан в 1951 году Николаасом Тинбергеном. Наблюдения ряда родоначальников этологии как науки, в том числе Сполдинга (1873), Дарвина (1872), Уитмена (1898), Альтумы (1868) и Крейга (1918) пробуждают научный интерес к поведению животных. Тому, что такое этология, а также предмету ее изучения, стали уделять повышенное внимание. Эта наука стала считаться самостоятельной отраслью зоологии уже в 1910 году. В современном понимании этология занимается научным изучением поведения животных, а также некоторых аспектов человеческого поведения. Термин «животная психология» до сих пор иногда используется, но чисто в историческом контексте.

Различные модели поведения животных: обучение

Этология изучает различные модели поведения животных, которые затем классифицируются и сравниваются с моделями поведения других видов, особенно близкородственных. Важно, чтобы за животными наблюдение велось в их естественной или близкой к естественной среде обитания. Дополнительные наблюдения в неволе также часто бывают необходимыми.

Хотя обучение считается очень важным в поведении животных, одной из основных задач этологии является изучение врожденных моделей поведения, характерных для всех представителей одного вида. После изучения этих моделей можно приступать к рассмотрению изменений в поведении, вызванных обучением. Это важно, поскольку не каждое изменение формы или эффективности одного шаблона поведения в течение жизни индивида включает в себя обучение как форму приобретения опыта.

Примеры поведения животных

Поведение животных включает в себя самые разнообразные действия. Можно привести такой пример: слон поливает зебру у водоема. Зачем он это делает? Это игра или жест доброй воли? На самом деле опрыскивание зебры - это совсем не дружелюбный жест. Слон просто пытается держать зебр подальше от водопоя. Примеров животного поведения можно привести огромное количество, например, когда собака садится по команде, или кошка, которая пытается поймать мышь. Поведение животных включает в себя все способы взаимодействия друг с другом и окружающей средой.

Созревание инстинктов и генетика

Уже в 1760 году профессор в Гамбурге Герман Самуил Реймарус открыл миру понятие «созревание инстинктов» и указал на разницу между врожденными и приобретенными навыками. Врожденные умения, например, поиски пищи или понимание танцевального языка пчел присутствуют с момента рождения. Для того чтобы успешно адаптироваться, животное должно иметь в своем распоряжении информацию об окружающей среде. Эта информация может быть заложена в хромосомах или храниться в памяти, то есть она может быть врожденной или приобретенной. В сложных моделях поведения зачастую возникает взаимодействие между обоими элементами.

Исследование генетических основ поведения является важной составной частью этологии. Например, скрещивание двух видов уток, которые различаются формами ухаживания во время брачного периода, может порождать гибриды с совершенно другими моделями поведения в этот период, отличающимися от родительских, но присутствующих в поведении общих предполагаемых предков данного вида. Однако до сих пор не ясно, какие физиологические причины отвечают за эти различия.

Природа против воспитания: эволюция поведения животных

Этология, как правило, делает акцент на поведении в естественных условиях и рассматривает поведение как эволюционно-адаптивный признак. Если поведение животных контролируется генами, они могут эволюционировать путем естественного отбора. Основные модели поведения обусловлены генами, остальные - жизненным опытом в определенной среде. Вопрос, контролируется ли поведение в основном генами или средой, часто становится предметом дискуссий. Поведенческие привычки определяются как природой (гены), так и воспитанием (окружающая среда).

У собак, например, тенденция вести себя определенным образом по отношению к другим собакам, возможно, контролируется генами. Однако нормальное поведение не может развиваться в среде, где нет других собак. Щенок, который вырос в изоляции, может бояться других собак или действовать агрессивно по отношению к ним. В естественной среде развиваются также типы поведения, так как они явно увеличивают приспособленность животных, которые их придерживаются. Например, когда волки охотятся вместе, в стае возможность поймать добычу значительно увеличивается. Таким образом, у волка появляется больше шансов выжить и передать свои гены следующему поколению.

Причины поведения включают в себя все раздражители, которые влияют на поведение, будь то внешние (пища или хищники) или внутренние (гормоны или изменения нервной системы). Целью той или иной поведенческой реакции является непосредственное воздействие на поведение другого животного, например, привлечение партнера для спаривания. Развитие поведения связано с явлениями или воздействиями, с помощью которых поведение изменяется в течение жизни животного. Эволюция поведения связана с истоками поведения и с тем, как они меняются со сменой поколений.