Рефрактерные периоды. Относительный рефрактерный период. Абсолютный рефрактерный период. Рефрактерность и ее причины Состояние рефрактерности

закрытое , открытое и инактивированное закрытое и открытое .

.

Рефрактерные периоды

В сравнении с электрическими импульсами, возникающими в нервах и скелетных мышцах, продолжительность сердечного потенциала действия значительно длиннее. Это обусловлено длительным рефрактерным периодом, во время которого мышцы невосприимчивы к повторным стимулам. Эти длительные периоды физиологически необходимы, так как в это время происходит выброс крови из желудочков и их последующее наполнение для очередного сокращения.

Как показано на рисунке 1.15, во время потенциала действия различают три уровня рефрактерности. Степень рефрактерности исходно отражает количество быстрых Na+ каналов, которые вышли из своего неактивного состояния и способны открыться. В течение фазы 3 потенциала действия увеличивается число Na+ каналов, вышедших из неактивного состояния и способных отвечать на деполяризацию. Это, в свою очередь, повышает вероятность того, что стимулы вызовут развитие потенциала действия и приведут к его распространению.

Абсолютный рефрактерный период - это период, в течение которого клетки полностью нечувствительны к новым стимулам. Эффективный рефрактерный период состоит из абсолютного рефрактерного периода, но, продолжаясь за его пределы, включает еще и короткий интервал фазы 3, в течение которого раздражитель возбуждает локальный потенциал действия, который недостаточно силен, чтобы распространиться дальше. Относительный рефрактерный период - это интервал, в течение которого раздражители возбуждают потенциал действия, который может распространяться, но характеризуется меньшей скоростью развития, более низкой амплитудой и меньшей скоростью проведения из-за того, что в момент стимуляции клетка имела менее отрицательный потенциал, чем потенциал покоя.

После относительного рефрактерного периода выделяют короткий период сверхнормальной возбудимости, в котором раздражители, сила которых ниже нормальной, могут вызывать потенциал действия.

Рефрактерный период клеток предсердия короче, чем клеток миокарда желудочков, поэтому ритм предсердий может значительно превышать ритм желудочков при тахиаритмиях

Проведение импульса

Во время деполяризации электрический импульс распространяется по кардиомиоцитам, быстро переходя на соседние клетки, благодаря тому, что каждый кардиомиоцит соединяется с соседними клетками через контактные мостики с низким сопротивлением. Скорость деполяризации ткани (фаза 0) и скорость проведения по клетке зависит от числа натриевых каналов и величины потенциала покоя. Ткани с высокой концентрацией Na+ каналов, такие как волокна Пуркинье, имеют большой быстрый входящий ток, который быстро распространяется внутри и между клетками и обеспечивает быстрое проведение импульса. В противоположность этому, скорость проведения возбуждения будет значительно ниже в клетках с менее отрицательным потенциалом покоя и большим количеством неактивных быстрых натриевых каналов (рис. 1.16). Таким образом, величина потенциала покоя сильно влияет на скорость развития и проведения потенциала действия.

Нормальная последовательность сердечной деполяризации

В норме электрический импульс, вызывающий сердечное сокращение, вырабатывается в синоатриальном узле (рис. 1.6). Импульс распространяется в мышцы предсердий через межклеточные контактные мостики, которые обеспечивают непрерывность распространения импульса между клетками.

Обычные мышечные волокна предсердий участвуют в распространении электрического импульса от СА- к АВ-узлу; в отдельных местах более плотное расположение волокон облегчает проведение импульса.

В связи с тем, что предсердно-желудочковые клапаны окружает фиброзная ткань, прохождение электрического импульса от предсердий к желудочкам возможно только через АВ-узел. Как только электрический импульс достигает атриовентрикулярного узла, происходит задержка его дальнейшего проведения (приблизительно в 0,1 секунды). Причиной задержки служит медленное проведение импульса волокнами малого диаметра в узле, а также медленный пейсмекерный тип потенциала действия этих волокон (необходимо помнить, что в пейсмекерной ткани быстрые натриевые канальцы постоянно неактивны, и скорость возбуждения обусловлена медленными кальциевыми канальцами). Пауза в проведении импульса в месте атриовентрикулярного узла полезна, так как она дает предсердиям время для их сокращения и полного освобождения от содержимого до начала возбуждения желудочков. В добавление к этому, такая задержка позволяет атриовентрикулярному узлу выполнять функцию привратника, препятствуя проведению слишком частых стимулов от предсердий к желудочкам при предсердных тахикардиях.

Выйдя из атриовентрикулярного узла, сердечный потенциал действия распространяется по быстро проводящим пучкам Гиса и волокнам Пур-кинье к основной массе клеток миокарда желудочков. Это обеспечивает координированное сокращение кардиомиоцитов желудочков.

Абсолютный рефрактерный период

Еще одним важным следствием инактивации Na+-системы является развитие рефрактерности мембраны. Это явление иллюстрирует рис. 2.9. Если мембрана деполяризуется сразу после развития потенциала действия, то возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующем порогу для предыдущего потенциала действия, ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс, называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда путем значительной деполяризации все же можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда и снижена по сравнению с нормой.

Рис. 2.9. Рефрактерность после возбуждения. В нерве млекопитающего вызван потенциал действия (слева), после чего с различными интервалами наносили стимулы. Сплошной красной линией показан пороговый уровень потенциала, а черными прерывистыми линиями-деполяризация волокна до порогового уровня. В абсолютном рефрактерном периоде волокно невозбудимо, а в относительном рефрактерном периоде порог его возбуждения превышает нормальный уровень

Потенциал действия обычной амплитуды при нормальной пороговой деполяризации можно вызвать только через несколько миллисекунд после предыдущего потенциала действия. Возвращение к нормальной ситуации соответствует окончанию относительного рефрактерного периода. Как отмечалось выше, рефрактерность обусловлена инактивацией Na+-системы во время предшествующего потенциала действия. Хотя при реполяризации мембраны состояние инактивации заканчивается, такое восстановление представляет собой постепенный процесс, продолжающийся несколько миллисекунд, в течение которых Na «»»-система еще не способна активироваться или же активируется только частично. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерирования потенциалов действия. Если, как это показано на рис. 2.9, абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала потенциала действия, то клетка может возбуждаться с частотой максимум 500/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в них частота возбуждения может доходить до 1000/с. Однако большинство клеток имеет максимальную частоту потенциалов действия ниже 500/с.

Функции сердца: рефрактерность миокарда

Рефрактерностью миокарда называется невозможность возбужденных клеток активизироваться при возникновении нового импульса. Эта особенность клеток миокарда изменяется в зависимости от периодов сердечного цикла.

Продолжительность рефрактерного периода – части сердечного цикла, в которой миокард не возбуждается или демонстрирует измененный ответ, - в разных отделах сердечной мышцы неодинакова. Наиболее короткая продолжительность этого периода – в предсердиях, а самая длинная – в предсердно-желудочковом узле.

Механизм сокращения

Сократительные белки – нити актина и миозина. Взаимодействию миозина с актином препятствуют тропонин и тропомиозин. При росте в саркоплазме Са2+ блокирующий эффект тропонин-тропомиозинового комплекса устраняется и происходит сокращение. При расслаблении сердца происходит удаление Са2+ из саркоплазмы.

Также ингибитором взаимодействия миозина и актина является АТФ. При появлении ионов Са2+ активизируются белки миозина, расщепляя АТФ и устраняя препятствие для взаимодействия сократительных белков.

Рефрактерные периоды

Абсолютным рефрактерным периодом называют такое состояние сердечной мышцы, при котором никакие раздражители не могут вызвать ее сокращение, т.е. клетки сердца рефрактерны к раздражению. Период абсолютной рефрактерности длится в течение примерно 0,27 с. Абсолютная рефрактерность сердца становится возможной по причине инактивации натриевых каналов.

Относительным рефрактерным периодом называется период, в котором сокращение сердца может вызвать более сильный, чем обычно раздражитель, а импульс при этом распространяется по миокарду медленнее, чем обычно. Этот период длится около 0,03 с.

Эффективный рефрактерный период состоит из абсолютного рефрактерного периода и периода, в котором возникает слабое активирование миокарда. Тотальный рефрактерный период состоит из эффективного и относительного рефрактерного периодов.

Период супернормальности, при котором возбудимость миокарда повышена, начинается после окончания относительного рефрактерного периода. В течение этого периода вызвать активирование миокарда и возникновение сильной аритмии может даже небольшой по силе раздражитель. После супернормального периода следует сердечная пауза, при которой порог возбудимости клеток миокарда низкий.

Что влияет на рефрактерный период?

Рефрактерный период укорачивается при учащении сокращений сердца и удлиняется при их замедлении. Сокращать продолжительность рефрактерного периода способен симпатический нерв. Увеличивать его длительность способен блуждающий нерв.

Такая способность сердца, как рефрактерность, способствует расслаблению желудочков и их наполнению кровью. Новый импульс способен заставить сокращаться миокард только после того как окончится предыдущее сокращение и произойдет расслабление сердечной мышцы. Без рефрактерности нагнетательная способность сердца оказалась бы невозможной. Кроме того, благодаря рефрактерности становится невозможной постоянная циркуляция возбуждения по миокарду.

Систола (сокращение сердца) продолжается примерно 0,3 с и совпадает по времени с рефрактерной фазой сердца. То есть при сокращении сердце практически не способно реагировать на какие-либо раздражители. Если раздражитель воздействует на сердечную мышцу во время диастолы (расслабления сердца), то может возникнуть внеочередное сокращение сердечной мышцы – экстрасистолу. Наличие экстрасистол определяется при помощи электрокардиограммы.

РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД, АБСОЛЮТНЫЙ

Толковый словарь по психологии. 2013 .

Смотреть что такое «РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД, АБСОЛЮТНЫЙ» в других словарях:

АБСОЛЮТНЫЙ РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД - См. рефрактерный период, абсолютный … Толковый словарь по психологии

Рефрактерный период - В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного … Википедия

Период Послеродовый (Puerperium) - период в течение шести недель после родов, во время которого матка возвращается к своим прежним нормальным размерам (т.е. период ее инволюции).ПЕРИОД РЕФРАКТЕРНЫЙ (refractory period) (в физиологии, неврологии) состояние полной невозбудимости… … Медицинские термины

ПЕРИОД РЕФРАКТЕРНЫЙ - (refractory period) (в физиологии, неврологии) состояние полной невозбудимости нервной клетки или мышечного волокна сразу же после развития потенциала действия, когда возбуждение не возникает ни при каком раздражении (абсолютный рефракторный… … Толковый словарь по медицине

СЕРДЦЕ - СЕРДЦЕ. Содержание: I. Сравнительная анатомия. 162 II. Анатомия и гистология. 167 III. Сравнительная физиология. 183 IV. Физиология. 188 V. Патофизиология. 207 VІ. Физиология, пат.… … Большая медицинская энциклопедия

Рефрактерность - В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного … Википедия

Потенциал действия (action potential) - П. д. это самораспространяющаяся волна изменения мембранного потенциала, к рая последовательно проводится но аксону нейрона, перенося информ. от клеточного тела нейрона до самого конца его аксона. При нормальной передаче информ. в нервных сетях П … Психологическая энциклопедия

Рефрактерность - (от франц. геfractaire невосприимчивый) кратковременное снижение возбудимости (См. Возбудимость) нервной и мышечной тканей непосредственно вслед за потенциалом действия (См. Потенциал действия). Р. обнаруживается при стимуляции нервов и… … Большая советская энциклопедия

Адреноблокирующие средства - I Адреноблокирующие средства (адрено [рецепторы] + англ. to block преграждать, задерживать; синнонимы: адреноблокаторы, адренолитики) лекарственные средства, устраняющие физиологические эффекты норадреналина, адреналина и синтетических… … Медицинская энциклопедия

Рефрактерный период

В электрофизиологии рефрактерным периодом (периодом рефрактерности) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.

- интервал, в течение которого возбудимая ткань не способна генерировать повторный потенциал действия (ПД), каким бы сильным ни был инициирующий стимул.

Относительный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать потенциал действия. В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД, может привести к формированию повторного ПД.

Причины рефрактерности возбудимой биологической мембраны

Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны.

В ходе проведения потенциала действия потенциал-зависимые натриевые и калиевые ионные каналы переходят из одного состояния в другие. У натриевых каналов основных состояний три - закрытое , открытое и инактивированное . У калиевых каналов два основных состояния - закрытое и открытое .

При деполяризации мембраны во время проведения потенциала действия, натриевые каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД, формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а калиевые каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД, создавая выходящий калиевый ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.

В результате инактивации натриевых каналов, возникает абсолютный рефрактерный период . Позже, когда часть натриевых каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, «рабочих» натриевых каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые калиевые каналы создают выходящий К + ток и входящий натриевый ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД - это относительный рефрактерный период .

Расчёт рефрактерного периода

Рефрактерный период можно рассчитать и описать графически, рассчитав предварительно поведение потенциал-зависимых Na+ и К+ каналов. Поведение этих каналов, в свою очередь, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты трансфера.

Проводимость для калия texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G_K на единицу площади Проводимость для калия Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G K на единицу площади

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G_K = G_ n^4 ,

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): dn/dt = \alpha_n(1 - n) - \beta_n n ,

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \alpha_n - коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов ;

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \beta_n - коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов ;

n - фракция К+ каналов в открытом состоянии;

(1 - n) - фракция К+ каналов в закрытом состоянии

Проводимость для натрия Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G_ на единицу площади Проводимость для натрия Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G на единицу площади

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): G_ = G_ m^3h ,

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): dm/dt = \alpha_m(1 - m) - \beta_m m ,

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): dh/dt = \alpha_h(1 - h) - \beta_h h ,

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \alpha_m - коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов ;

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \beta_m - коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов ;

m - фракция Na+ каналов в открытом состоянии;

(1 - m) - фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \alpha_h - коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов ;

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README - справку по настройке.): \beta_h - коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов ;

h - фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;

(1 - h) - фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.

Последствия рефрактерности возбудимой биологической мембраны

В мышце сердца период рефрактерности длится до 500 мс, что следует рассматривать как один из факторов, ограничивающих частоту воспроизведения биологических сигналов, их суммацию и скорость проведения. При изменении температуры или действии некоторых лекарственных веществ длительность рефракторных периодов может меняться, чем пользуются для управления возбудимостью ткани, - например, возбудимостью сердечной мышцы: удлинение относительного рефрактерного периода приводит к снижению частоты сердечных сокращений и устранению нарушений ритма работы сердца.

Напишите отзыв о статье «Рефрактерный период»

Примечания

1. Физиология человека / Пер. с англ./Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса. - М.: Мир, 2005. - ISBN75-3.

Ссылки

Отрывок, характеризующий Рефрактерный период

– Она была и впрямь удивительной женщиной, Изидора! Никогда не сдававшейся и не жалеющей себя, совсем, как ты. Она готова была в любой момент отдать себя за тех, кого любила. За тех, кого считала достойнее. Да и просто – за ЖИЗНЬ. Судьба не пожалела её, обрушив на её хрупкие плечи тяжесть невозвратимых потерь, но она до последнего своего мгновения яростно боролась за своих друзей, за своих детей, и за всех, кто оставался жить на земле после гибели Радомира. Люди называли её Апостолом всех Апостолов. И она истинно была им. Только не в том смысле, в котором показывает её в своих «священных писаниях» чуждый ей по своей сути еврейский язык. Магдалина была сильнейшей Ведуньей. Золотой Марией, как её называли люди, хоть однажды встретившие её. Она несла собою чистый свет Любви и Знания, и была сплошь пропитанной им, отдавая всё без остатка и не жалея себя. Её друзья очень любили её и, не задумываясь, готовы были отдать за неё свои жизни. За неё и за то учение, которое она продолжала нести после смерти своего любимого мужа, Иисуса Радомира.

– Прости мою скудную осведомлённость, Север, но почему ты всё время называешь Христа – Радомиром.

– Всё очень просто, Изидора, Радомиром нарекли его когда-то отец и мать, и оно являлось его настоящим, Родовым именем, которое и впрямь отражало его истинную суть. Это имя имело двойное значение – Радость мира (Радо – мир) и Несущий миру Свет Знания, Свет Ра (Ра – до – мир). А Иисусом Христом его назвали уже Думающие Тёмные, когда полностью изменили историю его жизни. И как видишь, оно накрепко «прижилось» к нему на века. У иудеев всегда было много Иисусов. Это самое что ни на есть обычное и весьма распространённое еврейское имя. Хотя, как ни забавно, пришло оно к ним из Греции. Ну, а Христос (Хristos) – это вообще не имя, и значит оно по-гречески – «мессия» или «просвещённый». Спрашивается только, если в библии говорится, что Христос – христианин, то как же тогда объяснить эти языческие греческие имена, которые дали ему сами Думающие Тёмные. Не правда ли, интересно? И это лишь самая малая из тех многих ошибок, Изидора, которых не хочет (или не может.) видеть человек.

– Но как же он может их видеть, если слепо верит в то, что ему преподносят. Мы должны показать это людям! Они обязаны всё это знать, Север! – опять не выдержала я.

– Мы ничего людям не должны, Изидора. – резко ответил Север. – Они вполне довольны тем, во что они верят. И не хотят ничего менять. Желаешь ли, чтобы я продолжил?

Он снова наглухо отгородился от меня стеной «железной» уверенности в своей правоте, и мне не оставалось ничего более, как лишь кивнуть в ответ, не скрывая проступивших слёз разочарования. Бессмысленно было даже пытаться что-либо доказывать – он жил в своём «правильном» мире, не отвлекаясь на мелкие «земные неполадки».

– Прости, Север, что прерываю тебя, но имя Магдалины. не от Долины Магов ли пришло оно. – не в состоянии удержаться от потрясшего меня открытия, воскликнула я.

– Ты совершенно права, Изидора. – улыбнулся Север. – Вот видишь – ты мыслишь. Настоящая Магдалина родилась около пятисот лет назад в Окситанской Долине Магов, и поэтому называли её Марией – Магом Долины (Маг-долины).

– Что же это за долина – Долина Магов, Север. И почему я никогда не слышала о подобном? Отец никогда не упоминал такое название, и об этом не говорил ни один из моих учителей?

– О, это очень древнее и очень мощное по своей силе место, Изидора! Земля там дарила когда-то необычайную силу. Её называли «Землёю Солнца», или «Чистой землёй». Она была создана рукотворно, много тысячелетий назад. И там когда-то жили двое из тех, кого люди называли Богами. Они берегли эту Чистую Землю от «чёрных сил», так как хранила она в себе Врата Междумирья, которых уже не существует сегодня. Но когда-то, очень давно, это было место прихода иномирных людей и иномирных вестей. Это был один из семи «мостов» Земли. Уничтоженный, к сожалению, глупой ошибкою Человека. Позже, много веков спустя, в этой долине начали рождаться одарённые дети. И для них, сильных, но несмышлёных, мы создали там новую «мэтэору». Которую назвали – Раведой (Ра-ведать). Это была как бы младшая сестра нашей Мэтэоры, в которой так же учили Знанию, только намного более простому, чем учили этому мы, так как Раведа была открыта без исключения для всех одарённых. Там не давались Сокровенные Знания, а давалось лишь то, что могло помочь им жить со своей ношей, что могло научить их познать и контролировать свой удивительный Дар. Постепенно, в Раведу начали стекаться разные-преразные одарённые люди с самых дальних краёв Земли, жаждущие учиться. И потому, что Раведа была открытой именно для всех, иногда туда приходили так же и «серые» одарённые, которых так же учили Знанию, надеясь, что в один прекрасный день к ним обязательно вернётся их затерявшаяся Светлая Душа.

Рефрактерность сердечной мышцы

Во время возбуждения сердечная мышца утрачивает способность отвечать второй вспышкой возбуждения на искусственное раздражение или на приходящий к ней импульс от очага автоматии. Такое состояние невозбудимости называют абсолютной рефрактерностью. Длительность периода абсолютной рефрактерности не намного короче продолжительности потенциала действия и равна 0,27 секунды при ритме работы сердца 70 в минуту (рис. 15).

Период рефрактерности сердечной мышцы продолжается столько же времени, сколько длится ее систола в ответ на одиночное раздражение. Поэтому сердечная мышца не способна отвечать на повторные частые раздражения слитным сокращением, так называемым тетанусом. При большой частоте раздражения сердечная мышца реагирует не на каждое следующее друг за другом раздражение, а лишь на каждое второе, третье или четвертое, которое придет по окончании рефрактерности сердечной мышцы. При этом будут наблюдаться одиночные сокращения, отделенные друг от друга. Слитное тетаннческое сокращение сердечной мышцы наблюдал и лишь в искусственных условиях эксперимента, когда путем некоторых воздействий на сердечную мышцу резко укорачивали период ее рефрактерности.

По окончании абсолютной рефрактерности возбудимость постепенно восстанавливается до исходного уровня. Это период относительной рефрактерности. Он длится 0,03 секунды. В это время сердечная мышца способна ответить возбуждением лишь на очень сильные раздражения, превышающие исходный порог раздражения.

За периодом относительной рефрактерности наступает короткий интервал, когда возбудимость повышена,- период супернормальной возбудимости. В это время мышца сердца отвечает вспышкой возбуждения и на допороговые раздражения.

Рис. 15. Соотношение изменений возбудимости мышцы сердца (при раздражении катодом) и потенциала действия (по Гоффману и Кренфильду): 1 - период абсолютной рефрактерности; 2 - период относительной рефрактерности; 3 - период супернормальности; 4 - период полного восстановления нормальной возбудимости.

Мир Психологии

РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД

Рефрактерный период (от лат. refractio - преломление) - период времени, в течение которого нервная и/или мышечная ткани находятся в состоянии полной невозбудимости (абсолютная рефрактерная фаза) и в последующей фазе пониженной возбудимости (относительная рефрактерная фаза).

Рефрактерный период возникает после каждого распространяющегося импульса возбуждения. В период абсолютной рефрактерной фазы раздражение любой силы не может вызвать нового импульса возбуждений, но может усилить эффект последующего стимула. Длительность рефрактерного периода зависит от типа нервных и мышечных волокон, типа нейронов, их функционального состояния и определяет функциональную лабильность тканей. Рефрактерный период связан с процессами восстановления поляризации клеточной мембраны, деполяризуемой при каждом возбуждении. См. Психологическая рефрактерность.

Психологический словарь. И. Кондаков

• Словообразование - происходит от лат. refractio - преломление.
• Категория - характеристика нервного процесса.
• Специфика - временной отрезок, следующий за периодом возбуждения, когда нервная или мышечная ткань находится в состоянии полной невозбудимости и последующей пониженной возбудимости. При этом раздражение любой силы хотя и не может вызвать нового импульса возбуждения, но может способствовать усилению эффекта последующего стимула. Возникновение рефрактерного периода обусловлено процессами восстановления электрической поляризации клеточной мембраны.

Словарь психиатрических терминов. В.М. Блейхер, И.В. Крук

Неврология. Полный толковый словарь. Никифоров А.С.

нет значения и толкования слова

Оксфордский толковый словарь по психологии

Рефрактерный период, Абсолютный - очень короткий период времени, в течение которого нервная ткань полностью нечувствительна. Он соответствует периоду фактического прохождения нервного импульса по аксону и зависимости от свойств клетки варьируется от 0,5 до 2 миллисекунд

Рефрактерный период, Относительный - краткий период времени, следующий за абсолютным рефрактерным периодом, в течение которого порог возбуждения нервной ткани повышен и необходим более сильный, чем обычно, стимул, чтобы инициировать потенциал действия. Этот период продолжается в течение нескольких миллисекунд перед тем, как порог вернется к норме.

Рефрактерный период, Психологический - короткий период времени в течение обработки одного стимула и реагирования на него, когда обработка второго стимула и реагирование на него замедляются.

Абсолютный рефрактерный период

Непосредственно по окончании полового сношения, завершившегося семяизвержением с оргазмом, у мужчины возникает абсолютная половая невозбудимость . На этой первой стадии рефрактерного периода (в абсолютный период) происходит резкий спад нервного возбуждения, эрекция стремительно спадает, мужчина слишком быстро теряет сексуальное возбуждение, становится нечувствительным (совершенно безразличным) к сексуальной стимуляции (к действию сексуальных возбудителей), никакие виды эротической стимуляции, включая проводимые ласки половых органов, не способны тут же вызвать у мужчины повторную эрекцию и переход к новым оргазму или эякуляции бывает у него физиологически невозможным; мужчина вообще на это время забывают о всяком сексуальном интересе, который именно сейчас может вызывать у него даже омерзительность и стыд («И открылись глаза у них обоих, и познали они, что наги; и сшили смоковные листья, и сделали себе опоясания » (Бытие 3:7)).

Через определенное время после семяизвержения (индивидуальное для каждого) наступает следующая, более длительная стадия рефрактерного периода - относительная половая невозбудимость . На протяжении относительного рефрактерного периода может сохраняться (поддерживаться, появляться) частичная или полная эрекция, тем не менее, для возобновления в полной силе сексуального желания и достижения нового оргазма и эякуляции необходима повторная более-менее длительная стимуляция. Мужчине в этот период еще сложно самостоятельно настроиться на новую близость, но сексуальная активность партнерши, ее интенсивные и умелые ласки способны привести к возникновению у мужчины эрекции. Однако и в этом случае повторный оргазм чаще всего выступает как жалкое подобие первейшего.

между 2 и 3 оргазмом секунд

между 3 и 4 оргазмом - до 2 минут

между 4 и 5 оргазмом - до 3 минут

между 5 и 6 оргазмом - до 5 минут

в промежутке 6-11 оргазмов - до 10 минут

в промежуткеоргазмов - до 20 минут

в промежуткеоргазмов - до 30 минут

Возбудимость

Возбудимость - свойство ткани развивать ответ на импульс (раздражение). В миокарде это свойство проявляется в форме сокращения его волокон и проведения импульса. Возбудимость миокарда резко отличается в различные периоды сердечного цикла, что обусловлено неодинаковой его рефрактерностью.

Рефрактерный период представляет собой часть сердечного цикла, в течение которого сердце не возбуждается либо демонстрирует измененный ответ. Его разделяют на абсолютный, эффективный, относительный и функциональный периоды.

Рефрактерные периоды клеток миокарда

Рефрактерные периоды клеток миокарда на схеме трансмембранного потенциала миокарда желудочков. Внизу - ЭКГ.

АРП - абсолютный рефрактерный период;

ЭРП - эффективный рефрактерный период;

ОРП - относительный рефрактерный период.

Абсолютный рефрактерный период составляет ту часть сердечного цикла, в которую сердце не возбуждается. На электрокардиограмме и внутрисердечной электрограмме абсолютный и эффективный рефрактерные периоды по продолжительности совпадают, хотя последний представляет собой отрезок времени в сердечном цикле, в течение которого импульс не может быть проведен.

На ЭКГ это в основном соответствует продолжительности желудочкового комплекса.

Относительный рефрактерный период - это часть сердечного цикла, в которую преждевременный импульс проводится медленнее, чем импульс, нанесенный вне рефрактерного периода. Функциональный рефрактерный период представляет самый короткий интервал, в течение которого возможно последовательное проведение двух импульсов соответственно по предсердиям или желудочкам.

Абсолютный рефрактерный период значительно укорачивается под влиянием учащения сердечного ритма, в то же время продолжительность относительного рефрактерного периода изменяется несущественно.

Самая короткая продолжительность рефрактерного периода - в предсердиях, самая большая - в предсердно-желудочковом узле. Об этом свидетельствует то, что во время трепетания или мерцания предсердий не все импульсы проводятся через предсердно-желудочковый узел.

В сердечном цикле имеется также два коротких временных интервала, в течение которых дополнительна импульс (экстрасистола) в определенных условиях способен вызвать соответственно фибрилляцию предсердий или желудочков . Это так называемые уязвимые периоды предсердий или желудочков. На электрокардиограмме уязвимый период предсердий практически совпадает с желудочковым комплексом, а уязвимый период желудочков - с зубцом Т.

Известно также существование в сердечном цикле фазы сверхнормальной возбудимости, располагающейся вслед за относительным рефрактерным периодом и совпадающей с волной U на ЭКГ. В эту фазу импульс меньшей силы, чем в другие периоды, способен вызвать ответ миокарда (экстрасистолию).

«Пароксизмальные тахикардии», Н.А.Мазур

Рефрактерность

В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия , в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.

Абсолютный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань неспособна сгенерировать повторный потенциал действия (ПД) , каким бы сильным ни был инициирующий стимул.

Относительный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать ПД . В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД , может привести к формированию повторного ПД .

Причины рефрактерности возбудимой мембраны

Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны .

В ходе ПД , потенциал-зависимые натриевые (Na+) и калиевые (К+) каналы переходят из состояния в состояние. У Na+ каналов основных состояний три - закрытое , открытое и инактивированное . У K+ каналов два основных состояния - закрытое и открытое .

При деполяризации мембраны во время ПД , Na+ каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД , формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а K+ каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД , создавая выходящий К+ ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.

В результате инактивации Na+ каналов , возникает абсолютный рефрактерный период . Позже, когда часть Na+ каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, "рабочих" Na+ каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые К+ каналы создают выходящий К+ ток и входящий Na+ ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД - это относительный рефрактерный период .

Расчёт рефрактерного периода

Рефрактерный период можно рассчитать и описать графически, рассчитав предварительно поведение потенциал-зависимых Na+ и К+ каналов. Поведение этих каналов, в свою очередь, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты трансфера.

Проводимость для калия G K на единицу площади

Коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов ;

Коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов ;

n - фракция К+ каналов в открытом состоянии;

(1 - n) - фракция К+ каналов в закрытом состоянии

Проводимость для натрия G N a на единицу площади

Коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов ;

Коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов ;

m - фракция Na+ каналов в открытом состоянии;

(1 - m) - фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;

Коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов ;

Коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов ;

h - фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;

(1 - h) - фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Рефрактерность" в других словарях:

- (от франц. refractaire невосприимчивый) в физиологии отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефрактерность лежит в основе торможения. Рефрактерный период длится от нескольких десятитысячных (во… … Большой Энциклопедический словарь

Невосприимчивость Словарь русских синонимов. рефрактерность сущ., кол во синонимов: 1 невосприимчивость (5) Словарь синоним … Словарь синонимов

- (от франц. refractaire невосприимчивый), снижение возбудимости клеток, сопровождающее возникновение потенциала действия. Во время пика потенциала действия возбудимость полностью исчезает (абсолютная Р.) вследствие инактивации натриевых и… … Биологический энциклопедический словарь

рефрактерность - и, ж. refractaire adj. невосприимчивый. физиол. Отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. СЭС … Исторический словарь галлицизмов русского языка

Рефрактерный период, наступающий после коитуса, отражает сексуальное, но не общее физическое истощение.

Об этом наглядно свидетельствует тот факт, что при смене полового партнера даже самец довольно быстро восстанавливает либидозную активность. У домашних животных, равно как и диких, повторные спаривания с коротким перерывом обычны. Так, бык, когда его выпускают после изоляции к текущей корове, совершает подряд 5-6 коитусов с эякуляцией. Жеребец может совершить до 10 садок подряд с короткими интервалами. Хряки за сутки совершают до 10 садок. В специальном тесте каждый из трех хряков, запущенных в стадо из девяти свиноматок с признаками эструса, за 25-часовой период совершили по восемь результативных садок. По сообщению J. О. Almquist и Е. В. Hale (1956), в 5-часовом тесте на половое истощение бык произвел 75 эякуляций. Однако самой большой половой выносливостью все-таки обладают бараны. Подсчитано, что в больших отарах с большим количеством самок в состоянии эструса баран-производитель на протяжении нескольких месяцев сохраняет высокую половую активность и совершает в среднем около 45 коитусов в неделю.

У собак после «замка» развивается рефрактерный период, в процессе которого и самец, и самка в течение 10-15 минут тщательно вылизывают свои половые органы. Как правило, после восстановления сука «вяжется» с другим самцом. Продолжительность рефрактерного периода кобеля значительно дольше по сравнению с продолжительностью рефрактерного периода самки. Эти половые различия обеспечивают участие в половом процессе нескольким самцам.

Коитальная рецептивность самок как общебиологическое явление изучена в меньшей мере по сравнению с половой активностью самцов. В литературе указывается, что при свободном содержании ярки и овцематки позволяют баранам делать садку не более 6 раз за весь период половой охоты. Примерно такие же цифры приводятся и для коров.

Исследователи полового поведения домашних животных отмечают, что при раздельнополом содержании животных в течение года и объединения самцов и самок в половой сезон животные склонны образовывать временные «семейные» пары. Быки после первого удачного коитуса остаются в непосредственной близости от самки до конца ее эструса. В этом случае животные занимают «параллельное или оппозитное» положение относительно друг друга.

На лошадях показано, что пара образуется после того, как кобыла подставит жеребцу свой зад и произведет демонстративное мочеиспускание. После этого следует ритуал покусывания жеребцом кобылы и лягание кобылой жеребца. У лошадей показателем образования брачной пары является положение партнеров, при котором они стоят нос к носу.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

В ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.

Абсолютный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань не способна генерировать повторный потенциал действия (ПД), каким бы сильным ни был инициирующий стимул.

Относительный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать потенциал действия. В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД, может привести к формированию повторного ПД .

Причины рефрактерности возбудимой биологической мембраны

Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны .

В ходе проведения потенциала действия потенциал-зависимые натриевые и калиевые ионные каналы переходят из одного состояния в другие. У натриевых каналов основных состояний три - закрытое , открытое и инактивированное . У калиевых каналов два основных состояния - закрытое и открытое .

При деполяризации мембраны во время проведения потенциала действия, натриевые каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД, формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а калиевые каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД, создавая выходящий калиевый ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.

В результате инактивации натриевых каналов, возникает абсолютный рефрактерный период . Позже, когда часть натриевых каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, «рабочих» натриевых каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые калиевые каналы создают выходящий К + ток и входящий натриевый ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД - это относительный рефрактерный период .

Расчёт рефрактерного периода

Рефрактерный период можно рассчитать и описать графически, рассчитав предварительно поведение потенциал-зависимых Na+ и К+ каналов. Поведение этих каналов, в свою очередь, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты трансфера.

Проводимость для калия $G\_K$ на единицу площади

$G\_K\; =\; G\_\{Kmax\}\; n^4$,

$dn/dt\; =\; \backslash alpha\_n(1\; -\; n)\; -\; \backslash beta\_n\; n$,

$\backslash alpha\_n$ - коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов ;

$\backslash beta\_n$ - коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов ;

n - фракция К+ каналов в открытом состоянии;

(1 - n) - фракция К+ каналов в закрытом состоянии

Проводимость для натрия $G\_\{Na\}$ на единицу площади

$G\_\{Na\}\; =\; G\_\{Na\; max\}\; m^3h$,

$dm/dt\; =\; \backslash alpha\_m(1\; -\; m)\; -\; \backslash beta\_m\; m$,

$dh/dt\; =\; \backslash alpha\_h(1\; -\; h)\; -\; \backslash beta\_h\; h$,

$\backslash alpha\_m$ - коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов ;

$\backslash beta\_m$ - коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов ;

m - фракция Na+ каналов в открытом состоянии;

(1 - m) - фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;

$\backslash alpha\_h$ - коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов ;

$\backslash beta\_h$ - коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов ;

h - фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;

(1 - h) - фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.

Последствия рефрактерности возбудимой биологической мембраны

В мышце сердца период рефрактерности длится до 500 мс, что следует рассматривать как один из факторов, ограничивающих частоту воспроизведения биологических сигналов, их суммацию и скорость проведения. При изменении температуры или действии некоторых лекарственных веществ длительность рефракторных периодов может меняться, чем пользуются для управления возбудимостью ткани, - например, возбудимостью сердечной мышцы: удлинение относительного рефрактерного периода приводит к снижению частоты сердечных сокращений и устранению нарушений ритма работы сердца.

Напишите отзыв о статье "Рефрактерный период"

Примечания

Ссылки

Отрывок, характеризующий Рефрактерный период

Получив, пробужденный от сна, холодную и повелительную записку от Кутузова, Растопчин почувствовал себя тем более раздраженным, чем более он чувствовал себя виновным. В Москве оставалось все то, что именно было поручено ему, все то казенное, что ему должно было вывезти. Вывезти все не было возможности.
«Кто же виноват в этом, кто допустил до этого? – думал он. – Разумеется, не я. У меня все было готово, я держал Москву вот как! И вот до чего они довели дело! Мерзавцы, изменники!» – думал он, не определяя хорошенько того, кто были эти мерзавцы и изменники, но чувствуя необходимость ненавидеть этих кого то изменников, которые были виноваты в том фальшивом и смешном положении, в котором он находился.
Всю эту ночь граф Растопчин отдавал приказания, за которыми со всех сторон Москвы приезжали к нему. Приближенные никогда не видали графа столь мрачным и раздраженным.
«Ваше сиятельство, из вотчинного департамента пришли, от директора за приказаниями… Из консистории, из сената, из университета, из воспитательного дома, викарный прислал… спрашивает… О пожарной команде как прикажете? Из острога смотритель… из желтого дома смотритель…» – всю ночь, не переставая, докладывали графу.
На все эта вопросы граф давал короткие и сердитые ответы, показывавшие, что приказания его теперь не нужны, что все старательно подготовленное им дело теперь испорчено кем то и что этот кто то будет нести всю ответственность за все то, что произойдет теперь.
– Ну, скажи ты этому болвану, – отвечал он на запрос от вотчинного департамента, – чтоб он оставался караулить свои бумаги. Ну что ты спрашиваешь вздор о пожарной команде? Есть лошади – пускай едут во Владимир. Не французам оставлять.
– Ваше сиятельство, приехал надзиратель из сумасшедшего дома, как прикажете?
– Как прикажу? Пускай едут все, вот и всё… А сумасшедших выпустить в городе. Когда у нас сумасшедшие армиями командуют, так этим и бог велел.
На вопрос о колодниках, которые сидели в яме, граф сердито крикнул на смотрителя:
– Что ж, тебе два батальона конвоя дать, которого нет? Пустить их, и всё!
– Ваше сиятельство, есть политические: Мешков, Верещагин.
– Верещагин! Он еще не повешен? – крикнул Растопчин. – Привести его ко мне.

К девяти часам утра, когда войска уже двинулись через Москву, никто больше не приходил спрашивать распоряжений графа. Все, кто мог ехать, ехали сами собой; те, кто оставались, решали сами с собой, что им надо было делать.
Граф велел подавать лошадей, чтобы ехать в Сокольники, и, нахмуренный, желтый и молчаливый, сложив руки, сидел в своем кабинете.
Каждому администратору в спокойное, не бурное время кажется, что только его усилиями движется всо ему подведомственное народонаселение, и в этом сознании своей необходимости каждый администратор чувствует главную награду за свои труды и усилия. Понятно, что до тех пор, пока историческое море спокойно, правителю администратору, с своей утлой лодочкой упирающемуся шестом в корабль народа и самому двигающемуся, должно казаться, что его усилиями двигается корабль, в который он упирается. Но стоит подняться буре, взволноваться морю и двинуться самому кораблю, и тогда уж заблуждение невозможно. Корабль идет своим громадным, независимым ходом, шест не достает до двинувшегося корабля, и правитель вдруг из положения властителя, источника силы, переходит в ничтожного, бесполезного и слабого человека.
Растопчин чувствовал это, и это то раздражало его. Полицеймейстер, которого остановила толпа, вместе с адъютантом, который пришел доложить, что лошади готовы, вошли к графу. Оба были бледны, и полицеймейстер, передав об исполнении своего поручения, сообщил, что на дворе графа стояла огромная толпа народа, желавшая его видеть.
Растопчин, ни слова не отвечая, встал и быстрыми шагами направился в свою роскошную светлую гостиную, подошел к двери балкона, взялся за ручку, оставил ее и перешел к окну, из которого виднее была вся толпа. Высокий малый стоял в передних рядах и с строгим лицом, размахивая рукой, говорил что то. Окровавленный кузнец с мрачным видом стоял подле него. Сквозь закрытые окна слышен был гул голосов.
– Готов экипаж? – сказал Растопчин, отходя от окна.
– Готов, ваше сиятельство, – сказал адъютант.
Растопчин опять подошел к двери балкона.
– Да чего они хотят? – спросил он у полицеймейстера.
– Ваше сиятельство, они говорят, что собрались идти на французов по вашему приказанью, про измену что то кричали. Но буйная толпа, ваше сиятельство. Я насилу уехал. Ваше сиятельство, осмелюсь предложить…

Рефрактерность. Рефрактерность - временное снижение возбудимости ткани, возникающее при появлении потенциала действия. В этот момент повторные раздражения не вызывают ответной реакции (абсолютная рефрактерность). Она длится не более 0,4 миллисекунды, а затем наступает фаза относительной рефракторности, когда раздражение может вызвать слабую реакцию. Эта фаза сменяется фазой повышенной возбудимости - супернормальности. Показатель рефрактерности (рефрактерный период) - время, в течение которого возбудимость ткани снижена. Рефрактерный период тем короче, чем выше возбудимость ткани.

Процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости. Таков смысл свойства рефрактерности. Это слово, в переводе означающее невпечатлительность, ввел в науку Э. Ж. Марей, обнаруживший в 1876 г. угнетение возбудимости миокарда в момент его возбуждения. Позднее рефрактерность была выявлена во всех возбудимых тканях. В1908 г. Н. Е. Введенский установил, что вслед за угнетением наступает некоторое повышение возбудимости возбужденной ткани.

Выделяют три основные стадии рефрактерности, их принято называть фазами:

Развитие возбуждения вначале сопровождается полной утратой возбудимости (е = 0). Это состояние называют абсолютно рефрактерной фазой. Она соответствует времени деполяризации возбудимой мембраны. В течение абсолютно рефрактерной фазы возбудимая мембрана не может генерировать новый потенциал действия, даже если на нее подействовать сколь угодно сильным раздражителем (S„-> оо). Природа абсолютно рефрактерной фазы состоит в том, что во время деполяризации все потенциалзависимые ионные каналы находятся в открытом состоянии, и дополнительные стимулы не могут вызвать воротный процесс (им просто не на что действовать).

Относительно рефрактерная фаза – возвращает возбудимость от нуля к исходному уровню (е0). Относительно рефрактерная фаза совпадает с реполяризацией возбудимой мембраны. С течением времени во все большем числе потенциалзависимых ионных каналов завершаются воротные процессы, с которыми было связано предшествующее возбуждение, и каналы вновь обретают способность к следующему переходу из закрытого в открытое состояние под действием очередного стимула. Вовремя относительно рефрактерной фазы пороги возбуждения постепенно снижаются (S„o

Фаза экзальтации, для которой характерна повышенная возбудимость (е> е0). Она, очевидно, связана с изменением свойств сенсора напряжения во время возбуждения. За счет перестройки конформации белковых молекул изменяются их дипольные моменты, что приводит к повышению чувствительности сенсора напряжения к сдвигам мембранного потенциала (критический мембранный потенциал приближается к потенциалу покоя).

Разным возбудимым мембранам присуща неодинаковая продолжительность каждой фазы рефрактерности. Так, в скелетных мышцах АРФ длится в среднем 2,5 мс, ОРФ - около 12 мс, ФЭ - приблизительно 2 мс. Миокард отличается гораздо более продолжительной АРФ - 250-300 мс, что обеспечивает четкую ритмичность сердечных сокращений и является необходимым условием жизни. В типичных кардиомиоцитах относительно рефрактерная фаза длится около 50 мс, а в сумме продолжительность абсолютно рефрактерной и относительно рефрактерной фаз примерно равна длительности потенциала действия. Различия в длительности рефракторных фаз обусловлены неодинаковой инерционностью потенциалзависимых ионных каналов. В тех мембранах, где возбуждение обеспечивается натриевыми каналами, рефрактерные фазы наиболее быстротечны и потенциал действия наименее продолжителен (порядка единиц миллисекунд). Если же за возбуждение ответственны кальциевые каналы (например, в гладких мышцах), то рефрактерные фазы затягиваются до секунд. В сарколемме кардиомиоцитов присутствуют и те, и другие каналы, вследствие чего длительность рефрактерных фаз занимает промежуточное значение (сотни миллисекунд).

Рефрактерность.

Рефрактерный период в возбудимых клетках

В фазу деполяризации потенциала действия потенциалзависимые натриевые ионные каналы кратковременно открываются, но затем инактивируются h-ворота. В период инактивации натриевых ионных каналов возбудимые клетки не способны реагировать повышением натриевой проницаемости на повторный стимул. Поэтому во время фазы деполяризации мембрана не может генерировать потенциал действия в ответ на действие пороговых или сверхпороговых раздражителей. Это состояние называется абсолютной рефрактерностью, время которой составляет в нервных волокнах 0,5-1,0 мс, а в скелетных мышечных клетках -в среднем 2 мс. Период абсолютной рефрактерности заканчивается после того, как снижается количество инактивированных натриевых каналов и постепенно увеличивается количество натриевых каналов, находящихся в закрытом состоянии. Происходят эти процессы во время фазы реполяризации, когда уменьшению количества потенциалзависимых натриевых ионных каналов, находящихся в состоянии инактивации, соответствует период относительной рефрактерности. Период относительной рефрактерности характеризуется тем, что лишь некоторая часть потенциалзависимых натриевых ионных каналов переходит в закрытое состояние, а в силу этого порог возбудимости мембраны клетки имеет более высокие значения, чем в исходном состоянии. Поэтому возбудимые клетки в период относительной рефрактерности могут генерировать потенциалы действия, но при воздействии на них раздражителей сверхпороговой силы. Однако из-за небольшого количества потенциалзависимых натриевых ионных каналов, находящихся в закрытом состоянии, амплитуда генерируемых при этом потенциалов действия будет меньше, чем в условиях исходной возбудимости нервной или мышечной клетки.

В клетках возбудимых тканей максимальное количество генерируемых потенциалов действия в единицу времени обусловлено двумя факторами: длительностью потенциала действия и длительностью периода абсолютной рефрактерности после каждого импульса. На этом основании в физиологии формулируется современное понятие лабильности: чем меньше период абсолютной рефрактерности при возбуждении возбудимой ткани, тем выше ее функциональная подвижность или лабильность, тем больше в ней генерируется потенциалов действия в единицу времени.

При непрерывной стимуляции нерва электрическим током лабильность нерва зависит от частоты и силы раздражения. В зависимости от частоты и силы раздражения нерва сокращение иннервируемой им мышцы может быть максимальной или минимальной амплитуды. Эти явления были названы соответственно оптимумом и пессимумом (Н. Е. Введенский). Максимальное (оптимально большое) сокращение мышцы возникает в том случае, если каждый последующий электрический стимул действует на нерв в периоде его состояния супернормальной возбудимости после предыдущего потенциала действия. Минимальное (или пессимальное) сокращение мышцы возникает в том случае, если каждый последующий электрический стимул действует на нерв, находящийся в периоде относительной рефрактерности после предыдущего потенциала действия. Поэтому значения оптимальной частоты раздражения нерва всегда меньше, чем значения пессимальной частоты раздражения.

К мерам возбудимости относятся:

Порог раздражения - первая базисная мера раздражителя любой природы. Но для количественной оценки возбудимости в медицине используют не любой раздражитель, а используют электрический ток. Именно с помощью электрического тока тестируют мышцы, нервы, синапсы. Электрический ток точно дозируется - электрический ток можно легко дозировать, при чем по двум показателям: по силе и по времени действия. С другими раздражителями иначе: например, химический - можно дозировать по силе (концентрации), но нельзя - по длительности, так как для его отмывания нужно время. С помощью электрического тока получены еще 3 меры возбудимости, одна из которых используется в медицине:

Базисная мера - это реобаза - минимальная сила постоянного тока, которая, действуя длительное, но определенное время, способна вызвать ответную реакцию. Недостаток этой меры - определение времени трудно определимо - оно расплывчато.

Полезное время - то время, которое должна действовать сила тока в 1 реобазу, чтобы вызвать ответную реакцию. Но и эта мера возбудимости не нашла своего применения в медицинской практике, потому что, как показывает график, она находится на очень пологой части кривой "сила - время" и любая неточность (небольшая неточность) вела к большой ошибке.

Хронаксия - минимальное время, в течение которого должна действовать сила тока в 2 реобазы, чтобы вызвать ответную реакцию. На графике - это тот участок кривой, где зависимость между силой и временем точно прослеживается. Посредством хронаксии определяют возбудимость нервов, мышц, синапсов. Этим методом определяют, где же наступило поражение нервно-мышечной системы: на уровне мышцы, нервов, синапсов или центральных образований.