Перидерма – покровная ткань растений, играет очень важную роль в их жизни. Именно она защищает деревья от воздействия окружающей среды. Что представляет собой перидерма? Как формируется? Как выполняет свои защитные функции? Чем отличается перидерма разных пород?
Покровные слой
Термином «перидерма» (от греч. peri – «возле», «около» и derma – «кожа») обозначают сложный, многослойный комплекс вторичных покровных тканей – феллогена, феллодермы и пробки (или феллемы, от греч. phellos – «пробка»). Наличие перидермального покровного слоя характерно для голосеменных и двудольных покрытосеменных растений.
Перидерма формируется на ветвях, стволах и зимующих побегах деревьев различных видов, на стеблях, корнях, корнеплодах, клубнях, корневищах, на поверхности кроющих чешуй у зимующих почек, также она покрывает листовые рубцы на месте опавших листьев.
Феллоген и феллодерма
Образование перидермы происходит за счет феллогена (пробкового камбия) . Феллоген надземных органов – побегов, стволов, ветвей – закладывается чаще всего в эпидерме, субэпидермальных слоях, реже – в первичной коре и лубе. Он располагается параллельно к внешней поверхности растительных органов и представляет собой слой образовательной ткани (меристемы , от греч. meristos – «делимый»), состоящей из небольших коротких прямоугольных (на поперечном срезе) клеток с относительно тонкими оболочками.
В результате клеточного деления с внутренней стороны феллогена образуются паренхимные, часто содержащие хлоропласты клетки феллодермы. Ее можно увидеть как зеленый слой при обдирании ветвей, например, у бузины или бука. Клетки феллодермы живые, в них часто откладываются различные запасные вещества, в частности крахмал.
Пробка
От наружной поверхности феллоген отделяет пробковую ткань – феллему . По мере формирования феллемы ранее образовавшиеся клетки оттесняются к периферии и дифференцируются – на их поверхности откладывается суберин, воск, утолщается целлюлозная оболочка, отмирают протопласты; клеточные полости могут заполняться воздухом, дубильными или смолистыми веществами. К примеру, клетки пробки березы заполнены бетулином – белым порошкообразным веществом, в клетках пробки дуба могут содержаться друзы кристаллов щавелевокислого кальция.
Образующаяся пробка может состоять всего из нескольких клеточных слоев (кожура корнеплодов, береста молодых берез), а может достигать нескольких сантиметров. Самые известные примеры – пробковый дуб, бархат амурский, пробковый слой у которого часто превышает 5 см.
Бук весьма чувствителен к солнечным ожогам, так как его ствол покрыт лишь тонким слоем поверхностной перидермы. Напротив, хорошо растут на открытых солнечных местах дубы, стволы которых покрыты толстой коркой с многочисленными пробковыми слоями.
Чечевички
Тотальное опробковение клеток феллемы, а также отсутствие межклетников препятствует газообмену. Для предотвращения «удушья» внутренних тканей внешний пробковый слой местами прерывается чечевичками . На месте формирования чечевички (чаще всего под бывшими устьицами) слой феллогена в виде вогнутой линзы откладывает рыхло соединенные округлые паренхимные слабоопробковевшие клетки, между которыми могут диффундировать пары воды, кислород, углекислый газ. В совокупности клетки чечевичек образуют мучнистую массу, частично покрытую воском и благодаря этому несмачиваемую.
Внешне чечевички похожи на мелкие бугорки над поверхностью перидермы. Они бывают хорошо заметны, например, на поверхности стволов и многолетних ветвей березы в виде черных горизонтальных черточек, у осины и тополя чечевички имеют ромбические очертания.
Возрастные изменения
Первые слои перидермы, которые возникают во внешней наружной части первичной коры, называют поверхностной перидермой . У ряда видов древесных растений она остается основной покровной тканью долгие годы, растягиваясь пропорционально утолщению ствола. Тонкие наружные слои пробковой ткани при этом постоянно отшелушиваются и заменяются новыми за счет сохраняющего активность феллогена. Так, например, формируются гладкие стволы у бука, граба, осины, лещины, молодых деревьев рябины и черемухи. Подобные деревья иногда называют перидермальными .
У большинства видов древесных по мере роста происходит постоянное образование дополнительных слоев перидермы в более глубоких живых зонах первичной коры. Феллоген такой внутренней перидермы отмирает достаточно быстро, вместе с ним отмирают ограниченные слоями перидермальной пробки участки первичной коры и луба. На поверхности стволов возникает комплекс чередующихся омертвевших тканей, наружные слои которого растрескиваются при утолщении ствола под напором постоянно разрастающихся внутренних тканей, что в конечном итоге приводит к формированию корки (или ритидома ), толщина которой может достигать нескольких сантиметров.
Подобные возрастные изменения однотипны, но не одинаковы. К примеру, если слои внутренних перидерм располагаются параллельно внешней поверхности, образуя замкнутые цилиндры (у молодых стволов можжевельника, кипариса ), – возникает кольцевая (кольчатая) корка . При продольном растрескивании кольцевая корка может переходить в полосчатую (жимолость, виноград ). Ее опадение сопровождается разрывами на длинные лентовидные куски, которые впоследствии сбрасываются.
Часто на поперечном срезе перидермальные слои образуют рисунок в виде коротких дуг, «опирающихся» друг на друга. В этом случае корка отслаивается в виде пластинок или чешуек, это – чешуйчатая корка (характерна для сосен, явора, платанов ).
Под защитой
Перидерма функционирует как покровная ткань. Благодаря плотному смыканию клеток пробки и присутствию в их оболочках суберинового слоя (практически непроницаемого для воды) перидермальные слои предохраняют внутренние ткани растений от излишней потери влаги за счет испарения. Пробка достаточно трудно воспламеняется и почти не горит , что немаловажно для древесных при возникновении низовых лесных пожаров.
Срез ствола молодой яблони:
1- перидерма, 2 – колленхима, 3 – паренхима (остатки первичной коры), 4 – участки лубяных волокон, 5 – вторичная флоэма, 6 – камбий, 7 – вторичная ксилема второго года жизни, 8 – вторичная ксилема первого года жизни, 9 – первичная ксилема, 10 – сердцевина.
Высокое содержание воздуха и различных пигментов в клетках пробковых слоев способствуют защите растительных органов от воздействия прямого солнечного света и перепадов температур (при перегреве или длительных морозах).
- К примеру, бук весьма чувствителен к солнечным ожогам, так как его ствол покрыт лишь тонким слоем поверхностной перидермы.
- Напротив, хорошо растут на открытых солнечных местах дубы, стволы которых покрыты толстой коркой с многочисленными пробковыми слоями.
На одревесневших стволах и ветвях в естественных условиях (например, в результате соударений в ветреную погоду) нередко образуются травмированные участки. Раны медленно заполняются раневым каллюсом (от лат. callus – «наплыв»), на поверхности которого постепенно формируется защитный слой перидермы, которую также называют раневой.
Феллема (phellema), наружная часть вторичной покровной ткани растения - перидермы. Развивается из клеток феллогена (пробкового камбия) при их делении в тангентальном направлении (параллельно поверхности осевого органа). Биологический энциклопедический словарь
свойство растений - рост в течение всей жизни.
Для всех меристем характерна способность интенсивно делиться,
их клетки мелких размеров, плотно пилегают друг к другу, клеточные
стенки тонкие (целлюлозные), ядра крупные, а вакуоли мелкие или вовсе отсутсвуют.
После деления клетки способны дифференцироваться, причем одна клетка всегда остается
в меристеме, а другая претерпевает изменения и участвует в образовании других структур.
В зависимости от расположения образовательные ткани делят на: верхушечные, боковые,
вставочные и раневые.
Верхушечная (апикальная ) меристема располагается на вершине осевых органов (верхушка побега или кончик корня), это первичная растительная ткань, так как образуется из зародышевых тканей. Она определяет вертикальный рост растения.
Боковая (латеральная) меристема располагается на периферии осевых органов, образует цилиндр, называется камбий. он обеспечивает рост органов в толщину. Клетки камбия располагаются в один слой, они плоские, располагаются между ксилемой и флоэмой. Участвует в образовании годичных колец у многолетних растений.
Вставочная (интеркалярная) меристема находится в нижней части междоузлий или основании листьев, определяет вертикальный- вставочный рост растений. хорошо развита у злаковых растений,функционируе кратковременно, поэтому рост злаков и рост листьев прекращается в первой половине вегетативного периода.
Раневая меристема может возникать в любой части растения, там где возникает повреждение ткани, развивается, как правило, из паренхимных клеток.
Сегодня мы поговорим о покровных тканях, они располагаются на поверхности органов растения и предохраняют их от высыхания, перегрева, механических и химических воздействий. Кроме этого она обеспечивает газообмен и транспирацию (испарение воды). Выделяют три основные группы в зависимости от времени и места их возникновения:
- -эпидермис, пробка, корка.
Особенностью этих тканей является наличие сильно утолщенных клеточных стенок, в следствии, отложения в них газо- и водонепроницаемых веществ лигнина, субберина или кутина. Это часто приводит к отмиранию протопласта. Клетки плотно прилегают друг к другу, поэтому межклетники отсутствуют.
Эпидермис
Эпидермис (кожица)- это живая ткань, она располагается на поверхности молодых частей растений (годичные побеги, листья, лепестки, плоды). Это живая ткань образованная одним слоем уплощенных клеток, их стенки извилистой формы это способствует лучшему смыканию между собой. Клетки бесцветные.
?1. Почему клетки эпидермиса лишены хлорофилла? (Ответ в конце поста)
Клеточные стенки утолщены не равномерно, наружные – сильно утолщены и покрыты слоем кутина, а внутренние тонкие целлюлозные.
?2 . Почему клетки эпидермиса имеют неравномерно утолщенные стенки?
Для газообмена и транспирации в эпидермисе имеются специализированные структуры- УСТЬИЦА. Это щелевидное отверстие, окаймленное замыкающими клетками. Они имеют бобовидную форму, зеленые, т.к содержат хлорофилл, внутренние (обращенные к щели) стенки утолщены. Устьица чаще всего располагаются на нижней стороне листа.
?3. У каких растений все устьица расположены на верхней стороне листьев? Почему?
ОТВЕТЫ
?1 . Чтобы не препятствовать проникновению солнечных лучей, к нижележащим фотосинтезирующим тканям эпидермис бесцветен.
?2 . Наружные стенки обеспечивают защиту от внешних воздействий, а внутренние осуществляют обмен веществ, так как эпидермис не имеет хлоропластов, следовательно, не способен к фотосинтезу. Питательные вещества поступают из нижележащих клеток.
?3 . Устьица располагаются на верхней стороне тех листьев которые лежат на воде, т.е у водных растений, так как выделение газов вниз невозможно.
Проводящие ткани. Эпидермис
Проводящие ткани являются сложными, так как они состоят из нескольких
типов клеток, их структуры, имеют вытянутую (трубчатую) форму, пронизаны
многочисленными порами. Наличие отверстий на торцевых (нижних или
верхних) участках обеспечивают вертикальный транспорт, а поры на боковых
поверхностях способствует поступлению воды в радиальном направлении. К
проводящим тканям относят ксилему и флоэму. Они имеются только у
папоротникообразных и семенных растений. В проводящей ткани имеются как
мёртвые, так и живые клетки
Ксилема (древесина)
– это мертвая ткань. Включает в
себя основные структурные компоненты (трахеи и трахеиды), древесинную
паренхиму и древесинные волокна. Она выполняет в растении как опорную,
так и проводящую функцию – по ней движутся вверх по растению вода и
минеральные соли.
Трахеиды
– мёртвые одиночные клетки
веретеновидной формы. Стенки сильно утолщены вследствие отложения
лигнина. Особенностью трахеид является наличие в их стенках окаймленных
пор. Их концы перекрываются, придавая растению необходимую прочность.
Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своём пути
помех в виде клеточного содержимого; от одной трахеиды к другой она
передается через поры.
У покрытосеменных трахеиды развились в сосуды (трахеи)
.
Это очень длинные трубки, образовавшиеся в результате «состыковки» ряда
клеток; остатки торцевых перегородок всё ещё сохраняются в сосудах в
виде ободков- перфораций. Размеры сосудов варьируют от нескольких
сантиметров до нескольких метров. В первых по времени образования
сосудах протоксилемы лигнин накапливается кольцами или по спирали. Это
даёт возможность сосуду продолжать растягиваться во время роста. В
сосудах метаксилемы лигнин сосредоточен более плотно – это идеальный
«водопровод», действующий на большие расстояния.
?1.
Чем трахеи отличаются от трахеид? (Ответ в конце статьи)
?2
. Чем трахеиды отличаются от волокон?
?3
. Что общего у флоэмы и ксилемы?
?4.
Чем ситовидные трубки отличаются от трахей?
Паренхимные клетки ксилемы образуют своеобразные лучи, соединяющие
сердцевину с корой. Они проводят воду в радиальном направлении, запасают
питательные вещества. Из других клеток паренхимы развиваются новые
сосуды ксилемы. Наконец, древесинные волокна похожи на трахеиды, но в
отличии от нее имеют очень малый внутренний просвет, поэтому, не
проводят воду, но придают дополнительную прочность. А так же имеют
простые поры, а не окаймленные.
Флоэма (луб)
– это живая ткань, входящая в состав коры
растений, по ней осуществляется нисходящий ток воды с растворенными в
ней продуктами ассимиляции. Флоэма образована пятью типами структур:
ситовидные трубки, клетки-спутницы, лубяная паренхима, лубяные волокна и
склереиды.
Основой этих структур являются ситовидные трубки
,
образующиеся в результате соединения ряда ситовидных клеток. Их стенки
тонкие, целлюлозные, ядра после созревания отмирают, а цитоплазма
прижимается к стенкам, освобождая путь для органических веществ.
Торцевые стенки клеток ситовидных трубок постепенно покрываются порами и
начинают напоминать сито – это ситовидные пластинки. Для обеспечения их
жизнедеятельности рядом располагаются клетки-спутницы, их цитоплазма
активна, ядра крупные.
?5
. Как вы думаете, почему при созревании ситовидных клеток их ядра отмирают?
ОТВЕТЫ
?1.
Трахеи многоклеточные структуры и торцевых стенок
не имеют, а трахеиды одноклеточные, имеют торцевые стенки и окаймленные
поры.
?2
. Трахеиды окаймленные поры и хорошо выраженный
просвет, а у волокон просвет очень маленький и поры простые. Они так же
отличаются функциями, трахеиды выполняют транспортную рол (проводящую), а
волокна механическую.
?3.
Флоэма и ксилема – обе проводящие ткани, их
структуры имеют трубчатую форму, в их состав входят клетки паренхимы и
механических тканей.
?4.
Ситовидные трубки состоят из живых клеток, их
стенки целлюлозные, осуществляют нисходящий транспорт органических
веществ, а трахеи образованы мертвыми клетками их стенки сильно
утолщены лигнином, обеспечивают восходящий транспорт воды и минеральных
веществ.
?5.
По ситовидным клеткам происходит нисходящий
транспорт и ядра, увлекаемые током веществ, закрывали бы значительную
часть стовидного поля что приводило бы снижению эффективности процесса.
Пробка и корка у растений
Cегодня мы продолжаем,прерванный на время, разговор о покровных тканях.
ПРОБКА
– это вторичная покровная
ткань,Она начинает созревать в конце вегатационного периода и приводит к
тому, что цвет годичных погеов меняется с зеленого на бурый.
возникает из клеток пробкового камбия Феллогена. У древесных растений пробка образуется на многолетних побегах,
корнях и почечных чешуях, иногда также на клубнях и плодах.
у травянистых двудольных обычно покрывает корни и гипокотиль;
Среди однодольных встречается у некоторых пальм (кокосовая), драцен, столетников;
филлоген может образовываться также при повреждениях,следовательно здесь образуется в дальнейшем и пробка.
Клетки пробки мёртвые, вследствие отложения в их стенках субберина, этот процесс называется опробковением.
Оболочки становятся непроницаемыми для жидкостей и газов, что и приводит к гибели протопласта.
Полости заполненяются воздухом и смолистыми веществами благодаря чему
ткань преобретает способность защищать растение от излишнего испарения,
колебаний температуры, проникновения микроорганизмов, поедания животными.
Наиболее мощная, ежегодно нарастающая пробка пробкового дуба может достигать в толщину 12 см.,
применяется в основном для герметичной укупорки бутылок с марочным
вином, соком, минеральной водой, а также для изготовления линолеума,
изоляционных плит, прокладок, поплавков, спасательных кругов и т.п.
Корка
Корка
- это мертвая ткань, представляет собой слои поверхностных тканей ствола и ветвей, различной формы и толщины,
отделенные от остальной массы, вследствие образования между ними и последней так называемой перидермы
- особой ткани, возникающей из пробкового камбия (феллогена
).
Она начинает образовываться примерно на третьем году жизни растений (бывает и позже).
Дело в том, что в результате деятельности камбия, стебель постоянно увеличивается в толщину,
а нерастяжимая продка некоторое время выдерживает напряжение, но наступает момент когдаона не выдерживает и лопается.
В глубине коры, под трещиной закладывается филлоген, это приводит к образованию новой пробки,
Как только она созревает, все вышележащие ткани тоже гибнут так как отделенны ею от внутренних тканей и отрезанны от притока питательных веществ слои.
Таким образом корка представляет собой блок спресованных, сухих тканей, которые затем сбрасываются растением.
Не все растения образуют корку, В некоторых, сравнительно редких
случаях, раз сформировавшийся феллоген остается на долгое время
функционировать.
Перидерма
Пробка . Первичная покровная ткань - кожица - в стеблях со вторичным приростом функционирует обычно не долго. На смену кожицы, разрушающейся под напором вторичного прироста, формируется вторичная покровная ткань - феллема (пробка ), представляющая часть тканевого комплекса, называемого перидермой .
У многих растений со временем образуется несколько перидерм.
Начало образованию первой перидермы кладется формированием особой, вторичной меристемы - феллогена (пробкового камбия ). Клетка феллогена образуется вычленением ее тангентальными перегородками из клетки кожицы или глубже лежащей живой ткани (рис. 149). В совокупности клетки феллогена образуют кольцо феллогена. Сначала в стебле и ветвях феллоген закладывается в кожице (у ив, груши и рябины), или в первичной коре, в ее наружном слое (у черемухи, вишни), или в более глубоком, примыкающем к эндодерме (у смородины) слое. У иных растений (у малины, шиповника, иван-чая) феллоген закладывается в перицикле. Кольцо феллогена в большей своей части состоит из плотно сомкнутых живых паренхимных клеток, имеющих на поперечном разрезе форму прямоугольника относительно малого
Рис. 149. Образование пробкового камбия (феллогена) в кожице стебля шлемника (Scutellaria splendens , из семейства губоцветных); частичные поперечные разрезы стебля:
1 - одна из начальных стадий формирования феллогена: в некоторых клетках кожицы образовались перегородки, параллельные поверхности кожицы; 2 - более поздняя стадия: феллоген сформировался и образовал слой клеток пробки (феллемы).
радиального размера, а на продольном тангентальном разрезе - очертание многоугольника с 4-6 сторонами.
Феллоген порождает путем тангентальных делений его клеток пробку и феллодерму . Пробка образуется кнаружи от феллогена, феллодерма - внутрь от него. Клетки феллодермы весьма сходны с соседними клетками первичной коры или перицикла: они представляют живые паренхимные клетки, обычно содержащие хлорофилл. От клеток первичной коры их можно отличить по тому признаку, что они являются продолжением радиальных рядов клеток пробки и феллогена. Феллодермы образуется немного, редко более одного-двух слоев (рис. 150). Главным продуктом деятельности феллогена является пробка. Пробковый камбий образует многочисленные слои ее из клеток, расположенных радиальными рядами (рис. 151).
На поперечных разрезах клетки пробки имеют очертания прямоугольников, на продольных тангентальных- четырех-, шестиугольников.
Пробка может состоять сплошь из тонкостенных клеток (у черемухи и бузины) или из чередующихся прослоек тонкостенных и толстостенных клеток (у березы). Утолщение оболочки может быть равномерным (у березы), или преобладающим на наружной тангентальной стенке (у некоторых ив), либо на внутренней (у калины).
В клеточных оболочках пробки отлагается суберин, и они становятся почти непроницаемыми для воды и воздуха. Живое содержимое в клетках пробки рано отмирает, и полости клеток заполняются воздухом. Иногда в них имеется зернистое содержимое, богатое дубильными веществами и продуктами их распада или же смолами. В клетках пробки березы в виде белого мелкозернистого вещества содержится бетулин, в клетках пробки пробкового дуба в виде игольчатых кристаллов - церин и иногда в форме друз щавелевокислый кальций.
У берез феллоген порождает ежегодно от 3 до 6 слоев тонкостенной пробки и к концу вегетационного периода 2-4 слоя толстостенной пробки; в пробке ее можно различать годичные слои. В пробке сосны прослойки тонкостенных клеток со слабо опробковевшими стенками чередуются с прослойками феллоида , т. е. клеток с толстыми одревесневающими оболочками без суберина. Мощную пробку образуют бархатное дерево (Phellodendron amurensis , из семейства рутовых), произрастающее на Дальнем Востоке, и особенно пробковые дубы (см. ниже).
Пробка может выдаваться над поверхностью ветвей и молодых стволов в виде ребер или крыловидных выступов. Эти ребра состоят или из феллоида (у карагача, бересклетов ), или из настоящей пробки (у полевого клена).
У очень немногих растений на однолетних незимующих побегах, преимущественно на гипокотилях, образуется перидерма. Некоторые двудольные с многолетними побегами перидермы не образуют; таковы омела (Viscum album ), кактусы .
Корка . У сравнительно немногих древесных пород (у буков, осины, лещины) феллоген, раз образовавшись, функционирует до конца жизни ствола или ветви, увеличиваясь в охвате за счет деления клеток радиальными перегородками с последующим разрастанием клеток в тангентальном
Рис. 150. Перидерма карагача (Ulmus suberosa
) на поперечном разрезе:
пр - пробка; ф - феллоген; пф - феллодерма.
Рис. 151. Перидерма однолетней ветви черемухи (Раdus racemosa
) на поперечном разрезе:
з - эпидермис; пр - пробка; ф - пробковый камбий (феллоген); к - колленхима.
направлении. На периферии пробки клетки разрываются и слущиваются, а изнутри образуются новые слои их. Поверхность органа остается гладкой.
У большинства древесных растений вслед за первой перидермой начиная с известного возраста органа образуются новые, глубже залегающие перидермы. Заложение новых феллогенов и образование перидерм переходит в луб. Новые перидермы образуются или в виде почти сплошных концентрических колец (у винограда, рис. 152, прд , ломоноса), или же в форме тонких изогнутых пластинок, обращенных выпуклостью к центру органа и примыкающих к соседним перидермам (у дуба, рис. 152, прд ). Ткани, находящиеся кнаружи от первой перидермы, лишаются снабжения водой и растворенными в ней веществами, ткани, лежащие между перидермами, оказываются лишенными и доступа воздуха. В результате происходит отмирание более старых прослоек феллогена и бывших до того времени живыми участков постоянных тканей. На поверхности органа образуется корка - комплекс мертвых тканей, включающий луб и перидермы. Изнутри корка получает ежегодно приращение, а с поверхности разрушается, выветривается и сваливается.
Образование и отделение корки начинается или рано (у виноградной лозы на втором году жизни стебля), или в более или менее позднем возрасте ствола и сучьев (у яблонь и груш - на 6-8-м году, у пихт, грабов - в возрасте не менее 50 лет). У граба корка появляется только на нижней части ствола .
Слева - чешуйчатая корка дуба (Quercas ); справа - кольцевая корка виноградной лозы (Vitis vinifera ); крк - корка: д. лб . - деятельный луб; др - древесина; прд - перидерма; ккл - каменистые клетки; лв - лубяные волокна: cл - сердцевинные лучи; кмб - камбий; с - сосуды древесины; сц - сердцевина; ггк - граница годичного кольца.
По характеру отделения от ствола различают корку кольчатую и чешуйчатую. Кольчатая корка образуется при концентрических круговых перидермах. Слой корки при отделении от ствола обычно расщепляется вдоль на полосы (у виноградной лозы, кипарисов). Чешуйчатая корка образуется при перидермах, имеющих очертания пластинок. В этом случае корка отделяется и сваливается в виде чешуи или пластинок (у платанов). Сбрасыванию корки благоприятствует дифференцировка пробки в перидермах на тонкостенные и толстостенные клеточные слои, У некоторых пород (у берез, сосен) корка на более старых стволах уже не шелушится: она становится утолщающейся тканевой массой с сеткой трещин, расширяющихся в направлении к свободной поверхности корки.
Значение корки для растений аналогично значению перидермы, но более велико: корка предохраняет деревья, помимо прочего, и от ожогов и перегрева.
Феллоген пробкового дуба может функционировать весьма долго. При этом наружные, более старые слои пробки грубеют и растрескиваются. При использовании пробковых дубов со стволов в возрасте около 30 лет срезают всю пробку вместе с феллогеном и феллодермой . После этого глубже закладывается новый феллоген: порождаемая им пробка, мягкая и упругая, снимается для использования через каждые 8-10 лет, примерно до 200-летнего возраста дерева.
Чечевички . Чечевички представляют собой систему проветривания многолетних растений, стебли которых покрыты пробкой. При
Рис. 153. Часть поперечного разреза через молодую ветвь сирени (Syringa vulgaris
) с залагающейся чечевичкой.
Под устьицем у из клеток первичной коры образовались (путем их увеличения в объеме, деления и округления) выполняющие клетки; феллогена пока нет.
отмирании кожицы и образовании перидермы на смену устьицам закладываются чечевички. На поверхности побега появляется буроватый или сероватый бугорок. Над центральной его частью кожица разрывается, затем образуется углубление в виде кратера, окруженного валиком. С течением времени чечевичка увеличивается в размерах и изменяет форму. У осин, например, чечевички становятся в очертании ромбическими, у берез приобретают вид длинных, до 15 см , узких поперечных полосок. Возникновение чечевички обычно начинается с разрастания и деления клеток хлорофиллоносной паренхимы под устьицем. Образующиеся клетки дифференцируются в заполняющие , или выполняющие , клетки - округлые тонкостенные бесхлорофильные клетки, с крупными межклетниками в промежутках. Заполняющие клетки приподнимают кожицу и разрывают ее. Затем несколько глубже в первичной коре за счет тангентальных делений паренхимных клеток закладывается феллоген чечевички. Позже участки феллогена чечевичек смыкаются с феллогеном перидермы. Вновь образующиеся клетки быстро теряют связь друг с другом, опробковевают, округляются, образуются межклетники - возникает заполняющая ткань.
Феллоген чечевичек закладывается при редком расположении устьиц под каждым из них (у сирени, рис. 153, у ясеня), при групповом их расположении (у некоторых видов тополя) - под каждой из групп, при равномерном и частом их распределении (у калины) - под некоторыми из устьиц.
В феллогене чечевички имеются узкие радиальные межклетники. Феллоген чечевички порождает внутрь от себя феллодерму, а наружу - рыхлую массу заполняющих клеток. Эта масса обычно однородна, состоит из клеток с тонкими стенками. В большинстве случаев заполняющие клетки вскоре после образования округляются и образуют рыхлую массу с сильно развитой системой межклетников (рис. 154). Время от времени в чечевичках такого типа образуется замыкающий слой - пластинка из одного или нескольких рядов многогранных клеток с пробковеющими оболочками; замыкающий слой пронизан узкими радиальными межклетниками. После образования новой массы заполняющих клеток замыкающий слой разрывается, а через некоторое время образуется новый. Замыкающие слои образуются в году один раз (у ив) или неоднократно; к зиме чечевичка закупоривается замыкающим слоем, а весной он разрывается.
Populus tremuloides ), корка появляется после поселения на стволе лишайников и грибов.
Получаемый при этом продукт тверд, неоднороден, мало упруг и потому мало ценен.
Вторичная покровная ткань (пробка). Значение, формирование и строение
Вторичная покровная ткань представлена пробкой или феллемой (от греч. феллос- пробка). Пробка выполняет защитную функцию: предохраняет ветви и стволы от потери влаги, проникновения болезнетворных бактерий, резких колебаний температуры и механических повреждений. Она приходит на смену первичной покровной ткани и формируется из вторичной образовательной ткани- феллогена или пробкового камбия.
Феллоген возникает у разных видов растений из различных тканей - из эпидермиса, клеток первичной коры, перицикла и даже флоэмы. Феллоген работает в двух направлениях: кнаружи от себя он формирует клетки пробки, а внутрь- клетки феллодермы. Комплекс тканей, включающих феллему, феллоген и феллодерму называется перидермой. Ткани перидермы образуются в результате тангентальных делений клеток феллогена, поэтому ее клетки располагаются всегда строгими радиальными рядами, что позволяет точно определить границы перидермы. Феллема состоит из правильных радиальных нескольких слоев плотно сомкнутых клеток таблитчатой формы. Оболочка клеток вторичная толстая опробковевшая. Суберин откладывается в виде субериновой пластинки между первичной и вторичной клеточными оболочками. При этом оболочка становится газо- и водонепроницаемой. Вследствие этого протопласт клеток отмирает, а полсти заполняются воздухом.
Феллоген- вторичная образовательная ткань, состоящая, как правило, из одного слоя тонкостенных живых клеток прямоугольной формы. Феллодерма- запасающая ткань вторичного происхождения. Представлена живыми тонкостенными клетками, выполняющими функцию запаса питательных веществ.
В перидерме присутствуют особые образования- чечевички, которые осуществляют газообмен и транспирацию.
Феллоген, располагающийся между феллемой и феллодермой, представляет собой однослойную меристему, состоящую из коротких клеток, имеющих таблитчатые очертания поперечных сечений. Клетки феллогена вычленяются обычно вследствие двух последовательных периклинальных делений из живых клеток постоянных тканей. Чаще всего он закладывается в эпидерме, субэпидермальном слое и даже в глубоких слоях осевых органов. Из трех образовавшихся клеток средняя становится клеткой феллогена, или пробкового камбия.
Делясь периклинально, клетки феллогена отчленяют наружу клетки феллемы, а внутрь -- клетки феллодермы. Феллемы всегда бывает больше, чем феллодермы, состоящей чаще всего из 1-3 слоев. Клетки феллодермы живые, внешне сходные с клетками феллогена, обычно они содержат запасные вещества, которые используются феллогеном.
Только что образовавшиеся клетки пробки практически не отличаются от клеток феллогена. По мере образования новых клеток ранее образовавшиеся оттесняются к периферии и приступают к дифференциации. Обычно еще до окончания роста клетки на ее первичную оболочку откладывается суберин, иногда его слои чередуются со слоями воска. На субериновый слой со стороны полости клетки откладывается целлюлозная вторичная оболочка. В стенках клеток пробки пор нет. После опробковения оболочек протопласты клеток отмирают, их полости заполняются либо воздухом, либо бурыми или коричневыми смолистыми или дубильными веществами, а клетки пробки березы (ее называют берестой) -- белым порошкообразным веществом -- бетулином.
Пробка обладает не только водо- и газонепроницаемостью, но и теплоизолирующими свойствами, так как содержащийся в ее клетках воздух -- плохой проводник тепла. Особенно велика роль пробки для надземных органов растений, живущих в регионах, климат которых подвержен сезонным изменениям.
